Орз это расшифровка: ОРЗ — симптомы, причины и профилактика

ОРЗ, ОРВИ, грипп — в чем разница?

Чем отличается грипп от ОРВИ и ОРЗ?


Симптомы этих заболеваний, действительно, очень похожи. Давайте разбираться, в чем же разница.

Ошибочно полагать, что ОРЗ — это устаревшая аббревиатура ОРВИ. Острое респираторное заболевание, что и есть ОРЗ, возникает по инициативе вирусов и микоплазменных инфекций (микоплазма — одноклеточный микроорганизм). Главные провокаторы ОРВИ — вирусы и бактерии. ОРВИ расшифровывается как острая респираторная вирусная инфекция. ОРЗ включает в себя и ОРВИ.  

ОРВИ — это уже более точный диагноз, который, как мы сказали выше, говорит о вирусной природе заболевания. Врач вирусную инфекцию от бактериальной может отличить по внешнему виду горла: инфекция проявит себя красными прожилками, при этом мокрота остается обычно прозрачной. ОРЗ, вызванное бактериальной инфекцией, покроет слизистую гортани белым надетом, мокрота приобретет зеленовато-желтый цвет.

ОРВИ — самая распространенная в мире группа инфекционных заболеваний, куда входит и грипп.

Чем отличается грипп от ОРЗ симптоматически?

ОРЗ развивается медленно, грипп проявляет себя совершенно внезапно и состояние больного резко ухудшается.

При ОРЗ и ОРВИ не всегда стоит ожидать повышения температуры. В некоторых случаях её может и вовсе не быть. Если же температура тела все-таки повышается, то это происходит постепенно, чего не скажешь о гриппе. Его признак — это резкое повышение температуры, причем до 40 С, и в течение первых чуток. Сбить такую температуру обычными жаропонижающими средствами бывает непросто.

Уже на 7-8 утки после проявления первых симптомов ОРВИ или ОРЗ человек полностью выздоравливает и довольно быстро восстанавливается. А вот грипп не только переносится тяжелее, но и является более продолжительным заболеванием, признаки которого могут наблюдаться в течение 2-х недель. Не меньше недели потребуется и на восстановление после болезни.  

Головная боль и ломота в теле, светобоязнь, лихорадка, сухой кашель — через это проходил каждый, кому ставили диагноз грипп.

Грипп может спровоцировать пневмонию, повлиять на ЛОР-органы (гайморит, тонзиллит, отит). Развитию осложнений способствуют хронические заболевания человека. Избежать тяжелых последствий поможет правильно подобранное лечение. Важно своевременно обратиться к врачу. 

Чем отличается ОРЗ от ОРВИ и как лечить эти болезни

Советы по профилактике и лечению самых «популярных» зимних заболеваний дает главный пульмонолог министерства здравоохранения края, заведующая пульмонологическим отделением краевой клинической больницы № 1 Лариса Шульженко.

Что есть что?

ОРЗ и ОРВИ часто путают, так как эти группы заболеваний практически идентичны. ОРЗ – это острое респираторное заболевание, а ОРВИ – острая респираторная вирусная инфекция.

Грипп, ОРЗ и ОРВИ – болезни, которые вызывают разные вирусы. Они отличаются и симптоматикой, и протеканием болезни. Кстати, грипп входит в понятие ОРВИ.

Грипп с ОРЗ имеют общие симптомы, однако само протекание болезни не позволит спутать одно с другим. Даже у здорового человека с сильным иммунитетом грипп протекает с симптомами интоксикации: то есть с ломотой в суставах, болью в глазных яблоках, скачками температуры (которая держится выше нормы – от двух дней до недели), сильной головной болью, иногда – с тошнотой и ознобом.

Лариса Шульженко

Если организм ослаблен или иммунитет нестабилен, грипп протекает тяжелее. Он может вызывать судороги и привести к воспалению легких (пневмонии) или другим болезням дыхательных путей, поэтому дети, пожилые люди и беременные женщины наиболее уязвимы во время эпидемий.

В начале заболевания грипп сопровождается сухим кашлем, а при развитии осложнений может появиться мокрота, как при бронхите. После гриппа наступает длительный восстановительный период, во время которого возможны головокружение и перепады артериального давления.

Риск заразиться ОРЗ и ОРВИ увеличивается в межсезонье. Подъем заболеваемости гриппом отмечается в зимне-весенний период, часто вспышки болезни происходят в феврале и марте. Если вам небезразлично ваше здоровье, а также благополучие родных и близких – необходимо обезопаситься от болезней с помощью профилактических мер.

Лучший способ не заболеть

Один из самых эффективных способов защиты – вакцинация. Прививка позволяет укрепить иммунную систему, запустить выработку антител и предотвратить заражение.

Вакцинация рекомендуется всем группам населения, особенно – детям с шести месяцев, людям, страдающим хроническими заболеваниями, беременным женщинам, а также лицам из групп профессионального риска – медицинским работникам, учителям, студентам, работникам сферы обслуживания и транспорта.

Рекомендуется сделать прививку осенью. Вакцинацию должен проводить только специально обученный медицинский персонал в медицинском учреждении, при этом обязателен предварительный осмотр врача.

Прививку против гриппа нельзя делать: при острых лихорадочных состояниях, в период обострения хронических заболеваний, при повышенной чувствительности организма к яичному белку (если он входит в состав вакцины).

Сделав прививку от гриппа, вы защищаете свой организм от атаки наиболее опасных вирусов – вирусов гриппа. Однако остается еще пара сотен видов вирусов, которые менее опасны для человека, но также могут явиться причиной заболевания ОРВИ. Поэтому в период эпидемического подъема заболеваемости ОРВИ и гриппом рекомендуется идти путем неспецифической профилактики – то есть повышать защитные силы организма.

16 проверенных методов поднять иммунитет

  1. Качественно и сбалансированно питайтесь. Добавьте в свой рацион чеснок, лимон, мед, ягодные морсы (например, клюквенные и брусничные), травяные отвары, шиповник, алоэ. Принимайте мультивитамины.

  2. Делайте ингаляции с помощью эфирных масел. Рецепт следующий: в небольшой кастрюле доведите до кипения пол-литра воды. Затем добавьте в воду эфирное масло (рекомендую эвкалипт или мяту). Дышите ароматным паром под полотенцем до 15 минут. Для ингаляций также можно использовать отвары шалфея, душицы, лаванды или других трав.

  3. Делайте хотя бы 30 минут в день физические упражнения. Не забывайте об утренней зарядке.

  4. Старайтесь высыпаться.

  5. Почаще гуляйте на свежем воздухе.

  6. Регулярно проветривайте и делайте влажную уборку в помещении, в котором живете или работаете.

  7. Избегайте переохлаждения, особенно замерзания ног и носа, ведь ослабленный организм может быстрее заразиться.

  8. Старайтесь не контактировать с больными.

  9. Чаще чистите и стирайте верхнюю одежду и все вещи, которыми вы пользуетесь в общественных местах.

  10. Если вы подхватили насморк – используйте одноразовые платки.

  11. Во время эпидемий рекомендую носить стерильную медицинскую маску. Старайтесь менять ее раз в четыре часа.

  12. Помните о правилах гигиены: тщательно мойте руки с мылом и промывайте полость носа физраствором после улицы и общественного транспорта.

  13. Помните, что, если кто-либо из ваших близких уже заразился ОРВИ, скорее всего, болезнь по цепочке захватит всех проживающих в доме. Комнату заболевшего человека регулярно проветривайте. Обновлять воздух в комнате без сквозняков способны современные очистители воздуха. Они своевременно подают свежий воздух в комнату без уличного холода, а также грязи, пыли и аллергенов за счет нескольких ступеней фильтрации.

  14. Пейте больше жидкости.

  15. Если вы заболели – оставайтесь дома и ограничьте контакты с другими людьми, чтобы не заразить их. После консультации с врачом строго соблюдайте постельный режим, нарушение этого золотого правила чревато осложнениями.

  16. Самолечение при гриппе недопустимо! Именно врач должен поставить диагноз и назначить необходимое лечение, соответствующее состоянию и возрасту пациента. И именно врач должен назначить вам необходимый потивовирусный препарат.

причины, симптомы, диагностика и методы лечения на сайте «Альфа-Центр Здоровья»

Группа инфекционных заболеваний органов дыхания, сопровождается повышением температуры, болью в горле, насморком, кашлем, слезотечением.  

Под ОРЗ (синоним — острые респираторные вирусные инфекции, ОРВИ) понимают легкие вирусные инфекции, протекающие с острым воспалением носоглотки и насморком, чиханием, кашлем, болью в горле. Они занимают первое место как среди причин обращения к врачу, так и среди причин временной нетрудоспособности и пропусков школьных занятий. Лечение ОРЗ часто не приносит удовлетворения ни больному, ни врачу. 

ОРЗ — это группа похожих по симптоматике заболеваний. Первое место занимают риновирусы; по данным исследований, они вызывают 30—40% ОРЗ. За ними следуют коронавирусы, которые вызывают около 10% ОРЗ. Полагают, что 25—40% ОРЗ вызваны вообще неизвестными вирусами. Поэтому искоренение ОРЗ остается нереальным.

ОРЗ распространены повсеместно. В умеренных поясах они встречаются круглый год с подъемом заболеваемости в холодные месяцы. Возможно, это обусловлено большей скученностью людей в помещениях и более высокой влажностью, благоприятной для ряда вирусов. От времени года зависит и заболеваемость теми или иными респираторными инфекциями. Так, пик риновирусной инфекции приходится на раннюю осень и позднюю весну, коронавирусной — на зимние месяцы. 

ОРЗ заболевают в любом возрасте, но чаще болеют дети до трех лет, они переносят ОРЗ около 6 раз в год, причем мальчики болеют чаще девочек. С возрастом заболеваемость падает, но у молодых женщин повышается, вероятно, из-за контакта с детьми младшего возраста. Взрослые болеют в среднем 2—3 раза в год, пожилые — 1,3 раза в год.

Основным источником инфекции являются дети младшего возраста. Контактирующие с ними взрослые болеют чаще других. Заражение детей происходит главным образом дома и в детских учреждениях. Исследования показывают, что дети, посещающие дошкольные учреждения с грудного возраста, чаще болеют до достижения ими трех лет, а в последующие годы заболеваемость снижается.

Пути передачи

Пути передачи ОРЗ изучены недостаточно. По-видимому, риновирусы передаются лишь при тесном общении с больным. В исследованиях на добровольцах было показано, что риск заражения прямо пропорционален длительности контакта с больным. Если он длился 150 часов, заболели 44% добровольцев, если 45 часов — ни один из 5 добровольцев не заболел. Эксперименты показали, что заражение риновирусами происходит главным образом при непосредственном контакте. Вирусы переносятся с руки на руку в ходе десятисекундного рукопожатия. С поверхности рук больных риновирусы удается выделить в 40% случаев, а из отделяемого при кашле и чихании — менее чем в 10%. На руках и предметах обихода вирусы сохраняют жизнеспособность в течение нескольких часов. В эксперименте заражение происходило и через ручки чашек, и через пластиковые плитки. Если больные обрабатывали руки антисептиком, то домашние заболевали намного реже. Это еще раз подчеркивает важность передачи вирусных ОРЗ через руки.

Вероятность заражения существенно зависит от ворот инфекции. Для заражения через слизистую носа средняя инфицирующая доза почти в 8000 раз меньше, чем для заражения через слизистую рта. В одном исследовании оценивали риск заражения при долгом поцелуе: заражение произошло лишь в 8% случаев. Даже при развернутой клинической картине у большинства больных в слюне вирусы не определяются. 

Таким образом, вопреки распространенному мнению, основной механизм передачи риновирусной инфекции в естественных условиях — контактный, с последующим внесением вируса руками на слизистую носа или глаз. Исследования показали, что и взрослые, и дети по нескольку раз в день прикасаются руками к глазам и носу, тем самым рискуя заразиться.

Жалобы

Типичные проявления ОРЗ хорошо известны. Чаще всего они обусловлены рино- и коронавирусами. После инкубационного периода (1—4 дня) обычно появляются насморк, чихание и заложенность носа. Часто бывает боль в горле, иногда — как первое проявление инфекции. Общие симптомы, в частности головная боль и недомогание, выражены слабо, температура тела, как правило, нормальная. Через 5—9 дней  большинство больных полностью выздоравливают. Но приблизительно в 25% случаев заболевание длится до двух недель. У детей возможны бронхит и пневмония. В ряде случаев долго не проходит кашель, особенно у курильщиков. 

Коронавирусная инфекция протекает так же, за исключением слегка более длительного инкубационного периода и меньшей продолжительности заболевания. По некоторым данным, коронавирусная инфекция сопровождается более сильным насморком. Заболеваемость коронавирусной инфекцией выше поздней осенью, зимой и ранней весной, когда риновирусных заболеваний несколько меньше.

Другие респираторные вирусные инфекции протекают с такими же симптомами, но могут иметь характерные особенности. Например, при гриппе выражены симптомы интоксикации: головная боль, миалгия, лихорадка и недомогание. Парагрипп и инфекция, вызванная респираторным синцитиальным вирусом, часты у детей и нередко поражают нижние дыхательные пути.

Лечение

Лечение ОРЗ в основном симптоматическое, то есть направлено на устранение симптомов, на не на сами вирусы. 

Средства от насморка суживают сосуды слизистой и, таким образом, уменьшают насморк и заложенность носа. Псевдоэфедрин при назначении внутрь значительно уменьшает заложенность носа и чихание. Оксиметазолин и фенилпропаноламин тоже облегчают носовое дыхание и ослабляют другие симптомы. Отхаркивающие средства при ОРЗ, как правило, бесполезны.

Кромолин и сходный по действию недокромил в виде аэрозоля для интраназального введения уменьшает кашель и охриплость. Глюкокортикоиды в лечении ОРЗ бесполезными. Напроксен уменьшает головную боль, недомогание, боль в мышцах и кашель. Аспирин и парацетамол, напротив, могут усилить заложенность носа и насморк, не влияя на выделение вирусов во внешнюю среду.

Чем отличается ОРЗ от ОРВИ и как лечить заболевания?

Даже если вы можете похвастаться крепким здоровьем, вам наверняка хотя бы раз в жизни доводилось сталкиваться с симптомами простуды — болью в горле, заложенностью носа, кашлем и чиханием. Ничего удивительного: острые респираторные заболевания статистически являются самой распространенной группой болезней, с которой сталкиваются жители нашей планеты.

К счастью, большинство таких заболеваний хорошо поддаются лечению и исчезают примерно за неделю, не оставляя после себя осложнений. Однако врачи не советуют легкомысленно относиться даже к самым пустяковым инфекциям: любая болезнь — это риск подорвать здоровье и в конце концов оказаться в больнице.

ОРЗ и ОРВИ: есть ли разница?

Обыватели часто путаются в аббревиатурах ОРЗ и ОРВИ, не понимая, в чем их различие и как соотнести эти аббревиатуры с такими понятиями, как «простуда», «фарингит», «ларингит», «трахеит». Беспокойство их обоснованно — ведь от конкретного диагноза зависит правильная тактика последующего лечения.

Острые респираторные заболевания (ОРЗ) — наиболее общее определение, включающее в себя любые инфекционные болезни дыхательных путей, сопровождающиеся «простудными» симптомами. Причиной ОРЗ могут стать не только вирусы, но и грибки, крайне редко — простейшие.

Диагноз «ОРЗ» врачи ставят в ситуации, когда им ничего не известно о возбудителе инфекции, хотя ее проявления — налицо. Без специфических анализов, результатов которых ждать зачастую приходится дольше, чем длится болезнь, сказать что-то определенное трудно, поэтому специалисты ограничиваются этим туманным понятием.

Острая респираторная вирусная инфекция (ОРВИ) — немного более конкретный диагноз. Совсем немного — ведь вирусов, способных вызывать острую респираторную инфекцию, насчитывается более трехсот[1]. Это и всем известный вирус гриппа, риновирус, коронавирусы, респираторно-синцитиальный вирус и другие.

На практике же оказывается, что до 95% всех острых респираторных заболеваний имеют вирусную природу. Так что разделение на ОРЗ и ОРВИ во многом условно. Та самая банальная простуда, с которой все мы сталкиваемся не единожды за год — это вирусная инфекция.

Это интересно

Фарингит, ринит, трахеит, бронхит, ларингит и другие термины означают локализацию (место расположения) патологического процесса. Если возбудитель ОРЗ поразил глотку, то диагноз — фарингит, если нос — ринит, если трахею — трахеит, если бронхи — бронхит, если гортань — ларингит. При этом не обязательно, чтобы каждое простудное заболевание распространялось лишь на одну зону. Часто фарингит переходит в ларингит (вначале больной жалуется на боль в горле, а затем у него пропадает голос), а трахеит — в бронхит.

И ОРЗ, и ОРВИ могут встречаться в любое время года, ведь микробы находятся в окружающей среде постоянно. Однако летом, когда иммунитет у людей наиболее устойчив к переохлаждениям, а также в разгар зимы, когда из-за низкой температуры концентрация возбудителей в воздухе невысока, массовых вспышек болезней этой группы почти не происходит. «Высокий» сезон для ОРВИ — сентябрь–март, когда формируются детские коллективы, люди возвращаются из отпусков, а весной защитные силы организма на исходе.

Причины заболеваний

Как уже было упомянуто, известно более 300 вирусов, способных вызвать ОРЗ и ОРВИ. Если говорить о периоде вне эпидемии гриппа, до 50% всех случаев — риновирусная инфекция, до 15% — коронавирусы, еще около 15% — вирусы гриппа, на долю же энтеровирусов и аденовирусов приходится примерно по 5% всех случаев заболеваний[2].

Что же касается ОРЗ бактериального происхождения, на долю которых, напоминаем, приходится не более 5% всех случаев респираторных инфекций, причиной возникновения могут стать пневмококки, стафилококки, стрептококки, микоплазмы и гемофильная палочка.

Важно знать

Несмотря на широкое распространение ОРЗ, снизить риск заболеть вполне реально — для этого необходимо заблаговременно поставить профилактическую прививку. Так, в России можно привиться от гриппа (в начале эпидемического сезона врачи уже могут предположить, что за штамм будет активен в текущем году, и подобрать подходящий препарат), от пневмококка и от гемофильной инфекции. Эти заболевания имеют самые серьезные последствия для здоровья среди всех ОРЗ, поэтому врачи настоятельно рекомендуют подумать о вакцинации детей и взрослых с ослабленным иммунитетом.

Существует стереотип, что инфекция при ОРЗ и ОРВИ передается от человека к человеку при кашле и чихании. На самом деле, гораздо чаще инфекция распространяется через грязные руки. Например, кто-то чихнул в ладонь или вытер сопливый нос пальцами, а потом схватился за поручень в транспорте или корзинку в супермаркете. Этого бывает достаточно для передачи вируса, который сохраняется таким образом около суток, другому человеку.

Есть и особенности, присущие отдельным инфекционным агентам. Например, энтеровирусы попадают в организм с пищей, а в дальнейшем способны вызывать не только симптомы простуды, но и тошноту, рвоту и диарею (в народе такую инфекцию часто именуют «кишечный грипп»).

Симптомы ОРЗ и ОРВИ

Скорость, с которой развивается болезнь, зависит от конкретного вируса. Так, для развития риновирусной инфекции бывает достаточно 10–12 часов после контакта, а инкубационный период вируса гриппа длится до 7 дней (чаще всего около 2 суток).

Но в целом симптомы ОРВИ или, попросту говоря, простуды, знакомы каждому. Это повышенная температура, насморк, чихание и боль в горле, к которым спустя некоторое время присоединяется кашель. Интоксикация продуктами размножения вирусов вызывает общую слабость и головную боль. Обычно тяжелей всего болезнь протекает первые 3–4 дня, а к концу недели большинство симптомов исчезает, за исключением общей слабости, которая сохраняется на срок от двух недель при риновирусной инфекции до месяца при поражении аденовирусом.

Отдельно стоит поговорить о симптомах гриппа. Врачи старой школы называли его «сухой катар» — то есть воспаление без выделения слизи. Грипп начинается остро: резко подскакивает температура до 38°С и выше, появляется головная боль, общая слабость, ломит мышцы и поясницу, болит горло и начинается кашель. Но при этом насморка в первые несколько дней при гриппе нет, заложенность носа и отделяемое из него появляются чуть позже, а иногда не появляются совсем.

Течение заболеваний и их последствия

Обычно неосложненные ОРВИ проходят за 1–2 недели. Но случается и так, что после первоначального облегчения состояния начинается «вторая волна»: снова поднимается температура, а общее состояние становится едва ли не хуже, чем было вначале. Как правило, это означает, что к вирусной инфекции присоединилась бактериальная, а болезнь перешла в стадию осложнения.

Если болезнь, по всем признакам похожая на ОРВИ, не проходит за неделю, а у больного сохраняется высокая температура и другие признаки присутствия инфекции в организме — врачи бьют тревогу и, как правило, назначают рентген грудной клетки. Дело в том, что ОРЗ, особенно те, что возникают у пожилых и ослабленных пациентов, иногда осложняются пневмонией — воспалением легочной ткани. Это заболевание имеет куда более серьезное течение и иногда приводит даже к смерти больного. Поэтому доктора предпочитают госпитализировать больных с пневмонией в стационар для круглосуточного наблюдения. Пневмония — одно из самых опасных, но не единственное возможное осложнение ОРВИ.

К другим последствиям ОРВИ относят тонзиллит (бактериальная инфекция, которая поражает миндалины во рту), отит (воспаление уха), менингит (воспаление мозговых оболочек) и другие состояния. В некоторых случаях вирусная инфекция провоцирует развитие аутоиммунных заболеваний: сахарного диабета 1 типа или гломерулонефрита. По этой причине не следует верить обывательскому мнению о том, что простудиться иногда полезно «для стимуляции иммунитета». На деле, ОРЗ, которое протекало со слабо выраженными симптомами, способно обернуться многолетними визитами к врачам.

Лечение ОРЗ И ОРВИ

Чтобы не допустить осложнений, ОРЗ обязательно нужно лечить. И, вопреки стереотипам, такое лечение позволит вам не только справиться с болезнью без последствий, но и чувствовать себя лучше непосредственно в дни недомогания.

В лечении ОРВИ важно соблюдать постельный режим и избегать общественных мест. Дело здесь не только в заботе о здоровье окружающих: ослабленный организм легко «подхватит» и другие инфекции, которые способны осложнить течение простудного заболевания.

Чтобы уменьшить интоксикацию, нужно пить много жидкости. Какой именно — не имеет значения: это может быть и «бабушкин» чай с малиной, любой морс, отвар шиповника, вода с капелькой лимона и меда, в конце концов, просто чистая вода комнатной температуры.

Врачи советуют сбивать температуру при ОРВИ лишь в случаях, когда она поднимается выше 38° — ниже этого значения лихорадка убивает значительную часть вирусов в организме без вреда для здоровья человека. Чтобы уменьшить температуру, можно использовать парацетамол, ибупрофен, аспирин (только взрослым!) или комбинированные препараты, ассортимент которых в любой аптеке достаточно широк.

Важно: ни в коем случае нельзя сбивать аспирином температуру у ребенка! Это может спровоцировать развитие опасного осложнения — симптома Рея, поражающего печень и головной мозг.

Если заболевание протекает с характерными симптомами гриппа, особенно в период эпидемии, нужны специфические противовирусные средства — тамифлю или реленза. Эти препараты рекомендованы ВОЗ для лечения гриппа[3].

Если же речь идет об обычной сезонной простуде, лучше выбрать противовирусный препарат широкого действия — например, умифеновир, известный у нас под торговой маркой «Арбидол».

Принципиальным вопросом в выборе лечебной стратегии является определение природы ОРЗ — что вызвало недуг: бактерия или вирус? В случае сомнений врач может отправить вас в лабораторию сдавать анализы. Но если клиническая картина четкая, то для лечения бактериальной инфекции вам непременно назначат антибиотики. Лечение же вирусной инфекции ни в коем случае не требует антибиотиков, эти препараты не действуют на вирусы. Необходимы специальные противовирусные средства, упомянутые ранее.

Помимо этиотропной терапии — то есть той, что направлена на устранение причины болезни (в данном случае — ее возбудителя), врачи назначают для лечения ОРЗ симптоматические средства, облегчающие проявления заболевания: спреи для носа и горла, лекарства от кашля или отхаркивающие средства.

Главное правило: если спустя 3–4 дня с момента появления первых симптомов вам не становится лучше — обязательно обратитесь к врачу.

Профилактика заболеваний

К настоящему моменту на 100% защититься от ОРЗ или ОРВИ невозможно: даже в случае, если вы поставили прививку, есть вероятность, что болезнь будет вызвана другим возбудителем. Однако это не означает, что надо смириться с перспективой ежегодно брать больничный лист и на несколько дней выпадать из жизни, подхватив простуду.

Важный метод профилактики как ОРЗ, так и ОРВИ — регулярное мытье рук: часто мы заражаемся в результате прикосновений к предметам, на которых остались частицы слюны или слизи, отделяемой из носа у больного человека. В период, наиболее способствующий респираторным заболеваниям — весной и осенью, — старайтесь не переохлаждаться и чаще проветривайте помещения, где живете и работаете. Избегайте тесных контактов с простуженными людьми. Постарайтесь на время эпидемии не бывать в местах скопления людей: крупных торговых центрах, кинотеатрах. Если есть возможность ходить на работу пешком — воспользуйтесь ей, только не забудьте одеться по погоде.

Если вы относитесь к группе риска осложнений гриппа: беременны, имеете хронические болезни легких или сахарный диабет, страдаете ожирением, вам больше 60 лет — разумно сделать профилактическую прививку от гриппа. Делать ее лучше в самом начале осени, чтобы организм успел выработать иммунитет до возникновения эпидемии. Помните, прививка защищает не столько от заболевания гриппом, сколько от смертельно опасных осложнений, таких как вирусная пневмония и дыхательная недостаточность.

ОРЗ — большая группа заболеваний, самыми распространенными среди которых являются ОРВИ. Они поражают и взрослых, и детей. Без лечения вирусные инфекции часто осложняются вторичными бактериальными патологиями, что может быть опасно не только для здоровья, но и для жизни.


Боль в горле при ОРВИ и ОРЗ

25.08.2021 г.

48 767

17 минут

Содержание:

Даже тот, кто может похвастаться крепким здоровьем, знает о симптомах ОРЗ и ОРВИ не понаслышке. По статистике, в период эпидемий эти воспалительные заболевания дыхательных путей переносит 20% населения России, а во время пандемий ими болеет каждый второй1. В чем отличие диагнозов и лечения в каждом из этих случаев – в статье.

Аббревиатура «ОРЗ» расшифровывается как острое респираторное заболевание, ОРВИ – это острая респираторная вирусная инфекция. И в том, и в другом вариантах воспалительный процесс начинает развиваться в верхних отделах дыхательных путей и может распространяться ниже: в трахею и бронхи, вызывая трахеит и бронхит, в бронхиолы (самые мелкие бронхи), провоцируя бронхиолит, и в легочную ткань, приводя к пневмонии2. При этом пневмонию, в отличие от бронхита и бронхиолита, никогда не относят к острым респираторным заболеваниям – ее считают отдельной патологией1.

Наверх к содержанию

Чем отличаются ОРЗ и ОРВИ

Диагноз «острое респираторное заболевание» подразумевает поражение дыхательных путей широким спектром возбудителей. Поэтому врачи его ставят, в основном, когда невозможно выяснить, что стало причиной болезни – вирусы, бактерии, простейшие микроорганизмы или грибы1. Микробы могут проникать извне вместе с вдыхаемым воздухом или после контакта с загрязненными ими поверхностями. Иногда причиной недуга становятся представители микрофлоры, которые постоянно обнаруживаются в дыхательных путях и обычно не вызывают никаких проблем со здоровьем1. Переохлаждение, чрезмерные физические нагрузки, стрессы и болезни, ослабляющие иммунитет, создают условия для активации этих микроорганизмов, что приводит к болезни1.

В зависимости от локализации воспалительного процесса, диагноз дополняют названием конкретного заболевания. Если возбудитель поразил носовую полость и глотку, в диагнозе появляется термин «назофарингит», когда затрагиваются миндалины – «тонзиллит», а если гортань – «ларингит». Когда воспаление опускается в трахею и бронхи, речь идет о трахеите и бронхите2.

Простуды вирусного характера составляют до 90% всех острых воспалений респираторного тракта1.

В отличие от ОРЗ, ОРВИ – всегда заболевание, развивающееся после контакта с больным человеком или слизью его дыхательных путей, которая обычно содержит болезнетворные микроорганизмы. Этот диагноз ставят в период эпидемий, когда вирусная природа простуды наиболее вероятна, а также при лабораторном подтверждении возбудителя.

Наверх к содержанию

Причины респираторных заболеваний

Как было сказано выше, ими могут быть различные микроорганизмы.

1. Бактерии

В качестве возбудителей бактерии выступают всего в 5% случаев1. Чаще всего ими становятся:

  • микоплазмы и хламидии – внутриклеточные паразиты, с которыми связывают 25% бронхитов и каждую пятую пневмонию1;
  • пневмококки, вызывающие пневмонии1;
  • гемофильная палочка;
  • стрептококки, опасные с точки зрения аутоиммунных осложнений, таких как ревматизм и другие ревматические болезни1.

Бактериальные инфекции могут быть первичными, но в большинстве случаев они развиваются как осложнения ОРВИ. В лечении ОРЗ и вирусно-бактериального воспаления врачи используют антибиотики.

2. Вирусы

Известно более 200 возбудителей, способных поражать респираторный тракт1. Самые распространенные из них:

  • вирусы гриппа,
  • вирусы парагриппа,
  • аденовирусы,
  • риновирусы,
  • РС-вирусы (респираторно-синцитиальные).

Наиболее тяжелое течение простуды связывают с вирусом гриппа, адено- и РС-вирусами1.

Источник опасности – больной человек. Во время чихания и покашливания мокрота, содержащая огромное количество микробов, оказывается в воздухе и на окружающих предметах. Заражение происходит при вдыхании воздуха, содержащего мельчащие капельки слизи, но чаще – во время контакта с загрязненными поверхностями. Чтобы занести возбудителей в организм, здоровому человеку достаточно подержаться за поручень в транспорте, которого касались испачканные мокротой руки больного, и затем потереть себе нос.

Аденовирусами и энтеровирусами заражаются через общую посуду, загрязненную воду, при употреблении зараженной пищи1.

Наверх к содержанию

Признаки ОРВИ и ОРЗ

Лихорадка, слабость, насморк, першение и боль в горле, покашливание часто присутствуют и при бактериальных, и при вирусных воспалениях. Это обусловлено поражением одних и тех же отделов дыхательных путей. И все же некоторые особенности, определяемые видом возбудителя, существуют.

Грипп

Наиболее тяжелым течением отличается грипп, которым чаще всего болеют зимой1. Инкубационный период – от 2-3 часов до 2-3 дней1. Болезнь начинается остро с лихорадки, озноба, слабости, ломоты в мышцах и суставах, светобоязни, повышенной чувствительности к звукам и головной боли. На 2-3 сутки к проявлениям интоксикации присоединяются симптомы поражения респираторного тракта: першение и боль в горле, сухой надсадный кашель1. У меленьких детей могут возникать рвота и появляться жидкий стул. Примерно в 20-30% случаев грипп осложняется бактериальным воспалением бронхов – бронхитом1. У 2-5% больных развивается вирусная и вирусно-бактериальная пневмония1. В течение 1-2 месяцев после выздоровления многие отмечают слабость, снижение переносимости нагрузок, перепады настроения, что связано с послевирусной астенией1.

Парагрипп

Сезон парагриппа – осень-зима. Болезнь развивается постепенно. Через 2-7 суток после заражения повышается температура (выше 380 С), появляются признаки умеренной интоксикации: слабость, вялость, головная боль и ломота в теле1. Поражение глотки сопровождается легким покраснением ее слизистой оболочки и покашливанием. Острый период продолжается 1-3 суток, после чего температура падает, и симптомы сходят на нет1. В случае тяжелого течения и при активации бактериальной микрофлоры воспалительный процесс может распространяться на гортань, вызывая развитие ларингита1 с характерными для него осиплостью голоса, сухим лающим кашлем и затрудненным дыханием. Как осложнение, могут возникать бронхит и пневмония.

Аденовирусная инфекция

Она обычно встречается осенью и зимой. Инкубационный период ОРВИ/ОРЗ продолжается до 14 дней1. Начало заболевание постепенное. Лихорадка достигает 380 С и сопровождается выраженной интоксикацией, продолжающейся до 10 дней1. Излюбленные места аденовируса – миндалины, глотка и трахея, что проявляется развитием ангины и фаринготрахеита. Влажный кашель, красные увеличенные гланды, увеличение подчелюстных лимфатических узлов и конъюнктивит – самые распространенные признаки аденовирусной простуды1.

Респираторно-синцитиальная инфекция

РС-вирус особенно активен зимой и весной1. Спустя 3-6 суток после заражения повышается температура и появляется легкая слабость, которые сохраняются в течение 3-7 суток1. Иногда болезнь и вовсе протекает на фоне нормальной температуры, и его единственным проявлением являются общее недомогание и кашель – вначале сухой, затем – с трудноотделяемой густой мокротой, сопровождающийся приступами одышки и удушья. Глотка при этом практически не затрагивается, и ангины развиваются крайне редко1.

Риновирусная инфекция

Аналогично другим видам простуды она чаще встречается осенью и зимой1. Начинается с небольшого подъема температуры и недомогания. Основной «маркер» этой ОРВИ/ОРЗ – насморк, а точнее ринорея1, сопровождающаяся чиханием, выделением из носовых ходов большого количества жидкой пенистой слизи, слезотечением и покраснения глаз. Фарингит бывает редко. Как осложнения, могут развиваться синуситы и отиты.

Бактериальные ОРЗ

Продолжительность вирусного воспаления обычно не превышает 10-14 дней. Однако повреждение слизистой органов дыхания и ослабление иммунной защиты организма способствуют развитию болезнетворных бактерий. Как результат – простуда осложняются гнойными синуситами, отитами, бронхитами и пневмониями.

Первый признак появления осложнений – отсутствие положительной динамики и появление на фоне лечения ОРЗ/ОРВИ таких симптомов, как вторая волна лихорадки, потливость, гнойные выделения из носа и такая же мокрота, одышка и приступы удушья1.

Наверх к содержанию

Диагностика

Лечение вирусных и бактериальных заболеваний органов дыхания имеет принципиальные отличия. Поэтому основная цель врача на этапе диагностики – отличить банальную ОРВИ, то есть простуду, от гриппа и ОРЗ, вызванного бактериями, простейшими или грибами1,2. В большинстве случаев бывает достаточно симптомов и знания эпидемиологической обстановки – того, какая инфекция наиболее распространена в данный момент.

С учетом того, что простуда чаще протекает в легкой форме1,2, точного определения вида возбудителя не требуется. В тяжелых и необычных ситуациях проводится лабораторное исследование. Особенно это касается малышей до года, беременных и больных с сердечной, легочной недостаточностью и сахарным диабетом и другими тяжелыми недугами1. Обследование включает вирусологическую диагностику и бактериологический анализ с определением чувствительности возбудителя к антибиотикам2.

Наверх к содержанию

Лечение ОРЗ и ОРВИ у взрослых

Лечение включает создание особого режима, диетическое питание, общую и местную терапию2.

  1. Режим

Во время лихорадки необходим постельный режим, когда температура снижается и самочувствие улучшается, достаточно домашнего режима и ограничения физических нагрузок.

  1. Питание

Диета должна быть щадящей, чтобы не перегружать пищеварительную систему. Рекомендуется избегать жареных, жирных, острых, соленых и сладких блюд. Не стоит увлекаться сырыми овощами и фруктами – лучше употреблять их в отварном и тушеном виде. Мясо следует ограничить и частично заменить кисломолочными продуктами и яйцами.

  1. Питьевой режим

 

Во время лихорадки нужно употреблять как минимум 30 мл жидкости на 1 кг массы тела – это позволит избежать обезвоживания, поможет поддержать слизистые оболочки дыхательных путей во влажном состоянии, облегчить симптомы их раздражения и отхождения мокроты3. Можно пить простую воду и добавлять в нее чайную ложку сока лимоны. Полезны ягодные морсы, фруктовые компоты без сахара, отвар шиповника. Главное, чтобы они были теплыми.

  1. Промывание носа

Поскольку простуда чаще сопровождаются ринитом, полезны промывания носа физиологическим раствором или аптечными средствами на основе морской воды3. Они помогают освободить нос от засохшей слизи, восстановить работу реснитчатого эпителия, ответственного за естественное очищение носовой полости3.

  1. Полоскание горла

Облегчить симптомы фарингита и тонзиллита, сопровождающие респираторные заболевания, помогут полоскания горла солевыми растворами или специальными препаратами с антисептическим и противовоспалительным действием3. Содово-солевой раствор можно приготовить самостоятельно, взяв по 1 чайно ложке пищевой соли и соды и растворив их в 250 мл теплой воды. Соль и сода обеспечивают антимикробный эффект, уменьшают отек слизистой глотки и тем самым облегчают дискомфорт в ней4. Подойдут и настои трав, например, ромашки, шалфея, календулы. Для их приготовления нужно 25 г травы настоять в течение 15 минут в 250 мл горячей воды.

При ОРЗ и ОРВИ в качестве средства для полоскания гола можно использовать раствор ГЕКСОРАЛ®5. Преимущество местных антисептиков перед общей антибактериальной терапией в том, что они не влияют на организм в целом, не имеют системных побочных эффектов, не подавляют полезную микрофлору и не вызывают формирование устойчивых к антибиотикам штаммов бактерий1. Антисептик широкого спектра действия гексэтидин, входящий в состав препарата ГЕКСОРАЛ® РАСТВОР, действует на большинство бактерий, вирусы гриппа А и респираторно-синцитиальных вирусов, вызывающих болезни дыхательных путей5. Проявляя противогрибковую активность, он помогает предупредить развитие кандидоза на фоне общей антибактериальной терапии и снижения иммунитета5.

Легкий обезболивающий эффект гексэтидина способствует устранению дискомфорта и уменьшению боли в горле, а также облечению кашля, связанного с раздражением слизистой5. Высокий профиль безопасности позволяет использовать препарат не только у взрослых, но и у детей, начиная с трехлетнего возраста5.

  1. Орошение глотки антисептиком

При высоком рвотном рефлексе может пригодиться ГЕКСОРАЛ® в форме АЭРОЗОЛЬ6. Тонкое распыление позволяет равномерно покрыть раствором всю слизистую оболочку миндалин и глотки.

Из-за высокой контагиозности (заразности) вирусов простудой в семьях иногда болеют несколько человек. В этом случае особенно удобно использовать для всей семьи ГЕКСОРАЛ® АЭРОЗОЛЬ, имеющий несколько отличающихся по цвету насадок6.

  1. Таблетки для рассасывания

В качестве альтернативы полосканию горла можно использовать рассасывающиеся таблетки с антисептиком: ГЕКСОРАЛ® ТАБС, ГЕКСОРАЛ®ТАБС КЛАССИК и ГЕКСОРАЛ® ТАБС ЭКСТРА7. В состав препаратов входят не только антисептики, но и местные анестетики, помогающие бороться с болью в горле7. Ароматические масла придают таблеткам приятный вкус и аромат.

  1. Антибиотики и противовирусные средства

Противовирусные лекарства назначают в первые дни простуды, чаще при гриппе1,2. Они сокращают продолжительность болезни и уменьшают вероятность осложнений1.

В случае бактериального воспаления при ОРВИ и ОРЗ необходим антибиотик2 – его назначает врач с учетом характера возбудителя и его чувствительности к основным антибактериальным средствам.

  1. Симптоматические средства

Их действие направлено на борьбу с проявлениями болезни, такими как заложенность носа, лихорадка, ломота в теле и другие.

Жаропонижающие препараты

По рекомендациям ВОЗ снижать температуру у взрослых нужно только в том случае, если она поднимается выше 38,50 С8. Если есть сопутствующие основному заболеванию проблемы с сердцем, легкими, почками и нервной системой, а также при плохой переносимости лихорадки жаропонижающее можно принять раньше8. При этом не нужно добиваться нормальных показателей температуры. Чтобы самочувствие улучшилось, достаточно «сбить» ее на 10С8.

Сосудосуживающие капли в нос

Они помогают облегчить носовое дыхание, снижают риск развития гайморита и других синуситов8. Однако использование деконгестантов (так называют сосудосуживающие капли и спреи в нос) лучше ограничить 3-4 днями8. Это позволит избежать эффекта привыкания и развития медикаментозного ринита.

Средства для борьбы с кашлем

Сухой кашель, без выделения мокроты, который обычно бывает в первые дни болезни, чаще связан с воспалением слизистой оболочки глотки, поэтому облегчить его помогают полоскание и орошение горла, рассасывание таблеток с антимикробным и обезболивающим действием8.

Сухой мучительный кашель при ларингите, трахеите, бронхите, приводящий к рвоте и нарушению сна, – показание для использования противокашлевых препаратов9. Облегчить отхождение мокроты при влажном кашле помогут разжижающие мокроту муколитические и отхаркивающие средства9. В случае необходимости эти лекарства при ОРВИ/ ОРЗ назначит врач. Самостоятельно можно использовать сироп с малиновым вкусом ГЕКСО БРОНХО® на основе гвайфенезина. Это муколтическое средство оказывает согревающее и успокаивающее действие на слизистую глотки, способствует уменьшению першения и боли в горле10. Благодаря увеличению секреции слизи гвайфенезин разжижает мокроту и способствует ее более легкому отхождению10.

Наверх к содержанию

Профилактика

Полностью защититься от болезнетворных микроорганизмов невозможно. Прививка от гриппа не защищает от заражения вирусом гриппа, но уменьшает вероятность тяжелого течения болезни и возникновения осложнений. Кроме того, прививка не действует на другие вирусы, вызывающие ОРВИ.

Уменьшить риск заражения помогут:

  • частое мытье рук с мылом и использование антибактериальных салфеток;
  • ограничение посещения общественных мест в период эпидемий;
  • увлажнение слизистой носа специальными растворами на основе морской соли;
  • поддержание в доме чистоты и оптимальной влажности воздуха (50-70%) с помощью увлажнителей воздуха и регулярной влажной уборки;
  • повышение иммунитета: закаливание, витаминопрофилактика, прогулки и занятия физкультурой на свежем воздухе, полоскание горла холодной водой;
  • повышение устойчивости к стрессам и избегание чрезмерных физических нагрузок;
  • полноценное питание, обеспечивающее организм необходимыми питательными веществами, витаминами и микроэлементами.

Наверх к содержанию

Информация в данной статье носит справочный характер и не заменяет профессиональной консультации врача. Для постановки диагноза и назначения лечения обратитесь к квалифицированному специалисту.

Литература

  1. Н.В. Орлова, Т.Г. Суранова. Острые респираторные заболевания: особенности течения, медикаментозная терапия. МЕДИЦИНСКИЙ СОВЕТ №15, 2018. с. 82-88.
  2. «Острые респираторные вирусные инфекции у взрослых». Клинические рекомендации. Рассмотрены и рекомендованы к утверждению Профильной комиссией Минздрава России по специальности «инфекционные болезни» на заседании 25 марта 2014 года и 8 октября 2014 года.
  3. Свистушкин В.М., Мустафаев Д.М. Острые респираторные вирусные инфекции: принципы рациональной терапии. Регулярные выпуски «РМЖ» №26, 2014, с. 1897.
  4. Тель Л.З., Лысенков С.П., Шарипова Н.Г., Шастун С.А. Патофизиология и физиология в вопросах и ответах. — 2 том. — М.: Медицинское информационное агентство, 2007. с. 66-75.
  5. Инструкция по применению препарата ГЕКСОРАЛ® РАСТВОР.
  6. Инструкция по применению препарата ГЕКСОРАЛ® АЭРОЗОЛЬ.
  7. Инструкции по применению препаратов ГЕКСОРАЛ® ТАБС, ГЕКСОРАЛ® ТАБС КЛАССК, ГЕКСОРАЛ® ТАБС ЭКСТРА.
  8. В. К. Таточенко. ОРВИ и грипп у детей. Основные трудности диагностики и возможности рациональной терапии. «Лечащий врач», №9, 2015.
  9. Волков А.В. Кашель. Противокашлевые препараты. Регулярные выпуски «РМЖ» №5 от 04.03.2009. с. 368.
  10. Инструкция по применению препарата ГЕКСО БРОНХО®.

ОРВИ — что это такое? Расшифровка, определение, перевод

Аббревиатура ОРВИ расшифровывается как Острая Респираторная Вирусная Инфекция, а по-русски говоря, «простуда», но врачам слово «простуда» запрещает говорить медицинский бог, поэтому они важно произносят О Эр Вэ И и назначают вам кучу арбидолов™ и терафлю™, чтоб вы были здоровы.

Самой распространённой в мире инфекцией типа ОРВИ является грипп, с эпидемиями которого население России сталкивается каждую зиму, на радость производителям таблеток с антибиотиками. Особенно часто ОРВИ встречается у детсадовской малышни, которая иногда может болеть подобной инфекцией до 10 раз в год, подрывая рабочий график своих мам и пап.

Основные симптомы ОРВИ это насморк, кашель, температура, боли в горле, слабость и пониженный аппетит. Тут главное — не заниматься самолечением, а найти квалифицированного терапевта, чтобы тот вам прописал по самое будь здоров.



Вы узнали, откуда произошло слово ОРВИ, его объяснение простыми словами, перевод, происхождение и смысл.
Пожалуйста, поделитесь ссылкой «Что такое ОРВИ?» с друзьями:

И не забудьте подписаться на самый интересный паблик ВКонтакте!

 



Аббревиатура ОРВИ расшифровывается как Острая Респираторная Вирусная Инфекция, а по-русски говоря, «простуда», но врачам слово «простуда» запрещает говорить медицинский бог, поэтому они важно произносят О Эр Вэ И и назначают вам кучу арбидолов™ и терафлю™, чтоб вы были здоровы.

Самой распространённой в мире инфекцией типа ОРВИ является грипп, с эпидемиями которого население России сталкивается каждую зиму, на радость производителям таблеток с антибиотиками. Особенно часто ОРВИ встречается у детсадовской малышни, которая иногда может болеть подобной инфекцией до 10 раз в год, подрывая рабочий график своих мам и пап.

Основные симптомы ОРВИ это насморк, кашель, температура, боли в горле, слабость и пониженный аппетит. Тут главное — не заниматься самолечением, а найти квалифицированного терапевта, чтобы тот вам прописал по самое будь здоров.

ОРЗ или ОРВИ. В чем разница

Общие вопросы

Для многих людей, далёких от медицины, остаётся загадкой, чем отличается ОРВИ от ОРЗ. Давайте расшифруем эти две аббревиатуры.
ОРЗ или ОРВИ. В чем разница
ОРЗ — острое респираторные заболевание, то есть заболевание поражающее органы дыхательных путей: нос, носоглотку, ротоглотку, гортань, трахею, бронхи, лёгкие. ОРВИ — острая респираторная вирусная инфекция. Из вышесказанного уже понятно, что ОРВИ частный случай ОРЗ, так как возбудитель уже упоминается в названии — вирусная инфекция. Кстати, частным случаем ОРВИ является ГРИПП, так как это вирус. Возбудителем ОРЗ могут быть как вирусы, так и бактерии, а также грибки и паразиты. Симптомы данных заболеваний очень похожи, но течение болезни происходит по- разному. Соответственно тактика лечения тоже разная.

Итак, давайте разбираться.

  • ОРВИ сопровождается высокой температурой тела, 38С и выше, при ГРИППе температура может подниматься до 40С. ОРЗ протекает при температуре 37С- 38С.

  • При ОРВИ человек чувствует слабость, вялость, испытывает сильные головные боли, ломоту во всем теле. Кашель насморк появляются на 2-3 день болезни. ОРЗ сопровождается ярко выраженным насморком, влажным кашлем, болью в горле уже с первого дня заболевания.

  • Причиной ОРВИ является контакт с источником заражения. ОРЗ чаще всего возникает в результате переохлаждения организма.

  • Для лечения ОРВИ назначают противовирусные препараты. При ОРЗ так же назначают противовирусные препараты, а при выявлении бактериальной формы возбудителя назначают антибиотики.

Диагноз ОРЗ ставят, когда врач не может по симптоматике определить, что вызвало заболевание: вирус или бактерия. Для уточнения диагноза доктор может назначить общий анализ крови. В конце хочется отметить, что поставить диагноз и назначить правильное лечение может только специалист. Поэтому настоятельно призывам вас не заниматься самолечением и вовремя обращаться в медицинский центр за помощью.

Следите за своим здоровьем и БУДЬТЕ ЗДОРОВЫ!

Са-Матра — Цитаты Орза


* Счастливые туристы * — лучшие. Это * счастливый *
ПОГОДИ! Меня тошнит от этого дурацкого диалога!
Кто написал это — пятилетний ребенок?
Ладно ладно. Попробую еще раз * вздох * …
… * Счастливые * отдыхающие — лучшие. Приятно снова * понюхать * вас …

(СООБЩЕНИЕ С ПЕРЕВОДЧИКА: ВХОДЯЩЕЕ СООБЩЕНИЕ В СОСТАВЕ ​​ЧРЕЗВЫЧАЙНО НЕОРТОДОКС.
ОБЩАЯ ТОЧНОСТЬ ПЕРЕВОДА: НЕИЗВЕСТНО.
(СООБЩЕНИЕ НАЧИНАЕТСЯ …)

Кто вы? Что вы можете рассказать о себе?
Кто ты? Ты не Орз! Мы Орз! Орз довольны * людьми энергией * извне.
Внутри все хорошо. Так много добра, что Орз всегда * прорастет *.
Можете ли вы пойти вместе с Орзом на * вечеринки *?
Хорошо, верно. Эээ … может ты расскажешь мне, зачем ты здесь.
Вот и * яркие * и * гладкие *. Другое место * больно * Орз слишком устал, чтобы держаться вместе.
Другое место — ** Frumple **. Орз сейчас здесь, но почти еще нет.
Скоро Орз действительно здесь! Вы помогаете Орзу с * вечеринками *.
Орз ищет тебя и находит. Какая радость !!
Теперь * гладкое * место все время, и после этого никогда не возвращаться на улицу.
Никогда!!

Привет нашему * дому *. Вы уже чувствуете себя * лучше?
Если вы * туристы *, вам понравятся * изменения *, но, возможно, еще нет.
Лучше, если к вам в * дом * будет приходить много счастливых Орзов.
Давайте * выплюнем * забавные слова на несколько * штук *, а потом удивимся !!!

Это мой * дом *.Вы хотите узнать секрет*? Не * думайте * это тоже * не отдыхающие *.
Ты столько * одиноких * * сочных * * пузырей *. Это так грустно.
Теперь, когда вы * туристы *, у вас будет больше * вечеринок *
и больше никаких * грустных * * одиноких * * пузырей *.
Это * секрет *.

Рада, что еще раз зашла в свой * дом *. Я Орз.
У меня нет имени, потому что я Орз. Орз — это имя.
Хотите * сквирт *?
Если хочешь, то хочешь. Я знаю это лучше всех.

О, * группа альянса * * туристы * находятся в * месте сейчас *.
Это * счастливые специи *. Почему ты здесь?
Конечно, потому что Орзы тоже находятся в пространстве * now *.
Так что жду, когда ты * плюнешь *. С удовольствием.

* Отдыхающие * любят здороваться, когда * нюхают * Орз.
Мы узнали об этом. Это * не функция *, но Орз хочет делать * отдыхающих * счастливыми каждый день.
Хорошо … Привет !! Я уверен, что теперь вы счастливы.

Я * расширяюсь! * Как * мягко * чувствовать * тебя!
* Кемперы * лучшие! У меня есть * предвкушение *, а что потом?
Лучшие вечеринки в * центре *, конечно.

Э … привет. Рада снова тебя видеть … Думаю.
Это смешно*. Вы думаете, что * видите * Орза, но Орз не * световые отражения *.
Может быть, ты думаешь, что Орз тоже * много пузырей *. Это такая шутка.
Орз — это не * много пузырей *, как * отдыхающие *. Орз — это просто Орз.
Я Орз. Я один со многими * пальцами *.
Мои * пальцы * проникают в * тяжелое пространство *, и вы * видите * * пузыри Орза *
но это действительно * пальцы *.
Может, вы даже не чувствуете запаха? Это грустно.
* Обоняние * * красивых цветов * — лучшая * игра *.

Возможно, вы еще не были на * детской площадке *.
* Детская площадка * предназначена для Таало и Орза, но * туристы * могут пойти.
Это веселее, чем несколько.
Вы можете пойти туда слишком весело.

Здравствуйте! Я повторюсь еще раз для дополнительного удовольствия. Такая веселая игра.
Здравствуйте! Привет! Затем я * плюю * * медленными * словами вам, чтобы лучше * танцевать *.
Знаете ли вы? Орз может * танцевать * очень хорошо.
Теперь вы * счастливый турист * и Орз может делать * тяжелые космические * корабли для * танцев *.
корабли Orz имеют * GO! ИДТИ!*.Вы знаете?
Они лучше всего подходят для полета рядом с * тяжелыми космическими * планетами.
Тогда * GO! GO! * Быстрее всех сможет зайти на корабли * другого *.
Тогда это * счастливое время *.

Еще больше * приятных комбинаций *. Я * успешнее всего *.
Возможно, после самой большой * вечеринки * вы поймете Orz
, и я покажу вам другие * уровни *.
Их так много, но вы играете только на этой.
Одного не хватит.
Теперь мы * друзья *. Никогда не бойтесь * открыть * достаточно и * намазать воск *.

Я до сих пор не совсем понимаю, кто вы и откуда.
Ты * глупый * * турист *. Я всегда Орз.
Если бы я не был Орзом, то и не был бы, но, конечно, я Орз.
Мы * извне *. Также Арилу * быстрые младенцы * приходят * извне *.
Это то же самое, но нет.
Орз — снизу, Арилоу — сверху.
Орз не любит Арилу. Арилу — слишком много проблем.
У нас не может быть вечеринок, когда Арилу всегда * прыгает впереди *.
Орз от этого так тупит.
* Счастливые туристы * не собираются * кататься в тяжелом космосе * * кататься * возле Чандрасекара.
Особенно никогда!
Это * жирные * слова. Вы хотите поиграть в это еще?

Расскажу еще раз много * штук *. Вы не знаете * особенных вещей *.
Вот некоторые. * Время * не одно, а много.
* Пробел * много. * Цветов * много. Ты такой липкий.
Вы не можете * скользить *, как Орз, * снаружи * внутрь * и * между ними *.
Как это ни печально, но Орз может * тянуть * туристов * после того, как был * подключен *.
Это скоро.
Орз пытаются * вытащить * Андросинт, но они такие * глупые *, что не хотят.
Арилу умеет * скользить *. Также Таало. Многие умеют * скользить *, но Орз, конечно, лучше.

Вот * хорошие новости *!
Шесть или девять * штук * назад я Орз даже * не учуял * ваш * уровень *.
Можете ли вы поверить? Это так глупо! Это такой * счастливый город *.
Затем Андросинт сделал несколько * скользких мест *, и тогда Орз * почувствовал * его запах.
Он * пахнет * так хорошо, Орз удивлены!
Я сам толкнул * пальцы * в * новый город *, а там так много * отдыхающих *.
Сначала VUX, но они такие * глупые коровы *
они так много спрашивают об Андросинте, что мы должны * танцевать * с ними.
Тогда мы * почувствуем * запах * Арилу. Они снова * прыгают вперед *.
Это всегда! Ннннггаааххххх!
Есть * выжимание сока * и тогда мы уже не такие * паршивые *.
Наконец-то мы находим вас, * счастливых отдыхающих * и * игровую площадку Taalo * для скольжения.
Где Таало? Там они. Это слишком весело.
Мы слишком счастливы в это * медленное время * * тяжелое пространство *.Это лучший * уровень * для игр.
Это история обо всем. Теперь ты знаешь.

Я уже все рассказываю. Это слишком много.
Вы не спрашиваете о нас многих.
Далее будет * party *, и вы * станете *.
Лучше всего.
После этого вы так * счастливы *, что не задаете много вопросов.
Ожидаете ли вы? Да! Ты сделаешь!
Я слишком * устал * от * глупых * словесных * игр *.

Наши диаграммы показывают это как пространство Андросинта. Вы знаете, что с ними случилось?
Андросинта здесь нет.Орз здесь.
Вы не слишком похожи на Androsynth. Вы * счастливые туристы *.
Хотите увидеть наши удивительные игрушки *? Нет!! Не надо!!
Androsynth такие глупые. Мы не * рассказываем о них много историй.
Больше никаких историй об Андросинте.
Что случилось ?? Блин, что ты сделал с Андросинтом? !!
Нннннгаааа !!!! Я * выжимаю * сок *.
Вы стали слишком близки. Вы * заболели * в последний раз!
Ннннннгггаааааа !! Уверена, этого недостаточно для * счастливых дней *.
Все больше и больше * сока! *
Андросинт — это не история !!
Ничего страшного. В любом случае я на самом деле не особо заботился о них.
Ага! Мне сказали, что другие * двоюродные братья * Орз * вы * связаны * для * кемпинга *.
Я так прав!
Это самые счастливые дни, чтобы ни о чем не думать об Андросинте.
Итак, теперь мы можем быть * вместе * за дружеским * десертом *.
Я так прав. Я им еще раз скажу.
А теперь, пожалуйста, не сердитесь, но что ДЕЙСТВИТЕЛЬНО случилось с Androsynth?
Я говорю лучшее слово * frumple *.Может ты не в курсе.
* Frumple * быть * круглым * и все же * комковатым *. Очень плохо!!!
Спрашивать об Androsynth так * грубо *, что мы недовольны.
Не проси так много.
Лучше не * frumple *, а то будет столько проблем.
Нет больше Андросинта лучше.
Просто скажи мне это. Нас ожидает такая же участь, как и их?
Вы не такие же. Вы * счастливые туристы *, но уже знаете.
Я не буду говорить о глупом Андросинте, а теперь перестану спрашивать.
Если вы зададите вопрос в другой раз
это слишком * фрумпель *, и Орзы * танцуют * для * растворения * отдыхающих.
Я ясно !!
Вы не такие уж глупые!
Ладно, ладно, ты не хочешь говорить об Андросинте. Если бы вы это сделали, что бы вы сказали?
Nnnnnggggaaaahhhhh !!!!!! Это * танцы * !!!!

Это мой * дом. * Вы пришли * поиграть * ?.
Не грусти, если ты * другой *. Мы все еще можем устроить * вечеринку *.
* отдыхающих * никогда не бывает достаточно.

Вы хотите * принимать * * глупые * слова за * медленное время *. Это нормально.
Я * плюю * словами, и тогда, возможно, это * вечеринка *.
Добро пожаловать в мой * дом * или * другой дом *.
Это шутка! Только это мой * дом *.

Вы снова пришли в мой * дом *. Сейчас то же самое время.
Почему ты идешь? Вы всегда * медленное время *?
Я удивлен!
Ну ладно. Сейчас для * веселья *, не волнуйтесь.

Всем привет! Надеюсь, тебе нравится * играть *.
Некоторые * кемперы * не очень хороши для * игр *.
Пришло время * поиграть *?

Приятных * комбинаций *! Мы с нетерпением ждали вас.
Вам нравятся * вечеринки *? Делаем несколько раз, и тем лучше.

Столько * сочного *! Давай поскорее устроим вечеринку.

Привет. Вы кажетесь хорошими * туристами *.
Возможно, мы сможем всегда * весело * развлекаться с вами.
Не пытайтесь вести боевые действия, иначе вы будете немедленно уничтожены.
Если вы * заболели *, вам следует устроить * вечеринку *.
Мы можем прийти и * поиграть * у вас * дома *.
У нас нет времени на детские глупости. Нам нужна информация. Выполняй сразу.

* Очень больная рыба * требует * специальной подготовки * для дополнительного * веселья *.
У нас будет * счастливая вечеринка * сейчас.
Я капитан звездолета. У нас проблемы с переводом.
Ну конечно; естественно. Сложность. Проблемы сложные.
Давайте будем * особенными * вместе. * Острые игры * — это всегда весело.
Вы кажетесь дружелюбными ребятами. Может быть, вы могли бы помочь нам в нашей миссии?
да. да. Мы слишком дружелюбны.
Чрезвычайно счастливые * сестры * должны поправлять друг друга на * празднике *.
Так много удовольствия!
Придем ли мы в ваш * дом *, чтобы быть * родственниками *?
Мы пересмотрели идею союза между нашими народами.
Тем лучше! Орз ждали наступления «альянса».
Я покажу тебе изнутри.
Это так хорошо, что ты никогда не уйдешь.
О, я так взволнован тем, что ожидал * вечеринок альянса *.
Да! Да! Пересмотреть лучше всего.
Э … Я полагаю, вы говорите об альянсе. Да, нам это очень интересно.
Прыжки * перцы * !! Пришло время * смайлика *!
В конце концов, вы * туристы * !!
Мы начнем альянсовые * вечеринки * для большего удовольствия!
Вы получаете * тяжелые космические * корабли Орза и используете * GO! GO! * Для * танцев *!
Я не совсем уверен, но думаю, что ответ отрицательный.
Неутешительные * выводы *.
Может быть, мы сможем сыграть в * альянс * еще один счастливый день.
Я скажу * щенкам орза * ждать * кемпинга *.
Нет смысла ни во что торопиться. Давайте подумаем об этом еще немного.
Да! Думай, а потом делай! Вы скоро нам расскажете. Скоро сейчас.
* Вечеринки * могут быть очень веселыми по другим причинам.
* Альянс * — это хорошо.
Ты выглядишь очень … эээ, доверчивым. Это почему?
Мы не доверяем. Нам нравится быть * вместе *.
Вы хотите быть * вместе * с нами?
Всегда другие * грустные животные * уходят, но сначала мы хорошо повеселимся.
Слишком много веселья недостаточно !! Ты согласен?
Я думаю, ты * пахнешь * так же, как и ты.
Это история о доверии.
Это печально и заставляет многих Орзов * растворяться * или распадаться на несколько.
Почему вы доверяете? Какой забавный вопрос.
Я устал.
Ну, это было …. э … ну, боюсь, мне пора идти. Понимаешь?
Собирается. да. Орз пойдет с тобой на * вечеринку *.
Никто не забывает.
Далее идет * альянс * * партия *. Всегда обещать — это хорошо.
Грядет столько удовольствия, Орз и ты изменишься вместе, как только начнется * кемпинг *.
Вы даже не осознаете, и тогда все так счастливы.
Вы не забываете. * Альянс * — это обещание.
Орз ждут.

Орз найдут тебя! Вы не * играете * с Орзом, так что это даже не * счастливый город *.
Орзы думают, что * растворение * — лучший шанс для вас.
Это хороший план. Орз делают это для лучшей * игры *.
Настало время * растворения *.

Орз много раз говорит: «Привет, мы Орз», но следующий всегда один и тот же.
Конечно, вы * глупые коровы *.
Теперь попробуйте еще раз для * растворения *. Конечно, это лучше всего для дополнительного развлечения.
После * растворения * глупые коровы * не будут * фрумл *
, и у Орза будет * особый соус *, а не * сок *.

Вы пришли в наш * дом *, но мы не можем * играть * в * веселые * игры * с вами.
Nnnnngggaaahhh !!

Вы даже не * отдыхающие *. Почему ты идешь в наш * дом *?
Мы не можем * почувствовать * вас даже чуть-чуть.
Столько хлопот в * медленном времени * — не самое лучшее.

Вы не * на связи *! Слишком много раз я говорю * глупые * слова в * медленном времени *.
Больше никаких разговоров.
Далее вы должны * раствориться * и * стать * во второй раз.
Орз поможет вам * растворяться *.

Вы, кажется, расстроены. Я тебя как-то обидел?
Орз расстроен! Не один из многих!
Мы * выжимаем * сок *!
Вы показываете, что не * счастливые туристы *
и поэтому Орз не может устроить вечеринку.
Орзу нужна * вечеринка *, иначе веселья нет, а мы * тупица * каждый день.
Это так грустно, Орз, конечно, расстроен.

Слишком много раз объяснял глупые слова.
Сколько времени? Один? Два? Три? Семь?
Орз готовы найти новых * друзей *. Вы не хотите * играть *.
Не заходи в наш * дом *.

Слушай, давай попробуем уладить это мирным путем, ладно?
* Извините * — это хорошее развлечение. Да, мы видим, что это * игра *.
Вы самые странные * туристы *, но Орз теперь понимает.
Мы приедем к вам * домой * и тоже будем * извиняться *.
Тогда это * вечеринка *.
О, забавная * шутка * — это * извините *. Нет больше * глупых коров *.
В конце концов, это «счастливый город»!
Вы опасный вид. Мы не хотим иметь с тобой ничего общего.

Если кто и собирается делать здесь «растворение», так это вы!
Вот и все! У меня это было! Вы умерли.
* Опасно * не кстати! Орз все время счастливы * веселыми * днями.
«Глупая корова» — это так странно, думает Орз.
Следующие * глупые коровы * растворяются * и больше не произносят слов в * медленном времени *.
Тогда снова наступили «счастливые дни».

Орз не * растворяются *! Почему * глупая корова * говорит, что Орз * растворяется *?
Возможно, слишком сумасшедший. Тебе так плохо даже на * вечеринку *.
Я снова * выжимаю * сок *. Nnnggaaaahhh !!
Это даже не помогает.

Мы не * умерли *. Орз никогда не бывает мертвым.
Орз думает, что * глупая корова * хочет * танцевать *.
Орз может * танцевать * очень хорошо между
, но не так весело, как * вечеринки *.

Ты чертовски странный.Я выхожу отсюда.
Орз не может быть странным. Орз — это Орз. Странно другое.
Вы же * самая глупая корова * тем более.
По крайней мере, ты можешь * танцевать * с Орзом.
После танцев Орз думает, что у вас получится хороший * особый соус *.
Может быть, даже для другой Орз * тусовки *, так что не грусти.

Кто это? Это * не кемперы *.
Может быть, вы пришли на * игровую площадку * Таало * на * пикник *.
Нет !!! Это не так! * Глупые коровы * никогда не могут устроить * пикник *.
Конечно. Даже на * вечеринку *.
Если ты уйдешь, Орз может * развлечься * еще немного.

Я не жду, а что дальше? Снова «Глупые коровы».
Вы думаете, что * детская площадка * — это * веселое * место?
Объясню. Нет.
Теперь это объяснено. Вы, конечно, понимаете.
Достаточно слов. Ты уходишь.

Днем * шт *! Я * брызгаю красивыми красками *!
Почему? Причина.
* Друзья-туристы * пришли на игровую площадку Таало *.
Почему вы к этому пришли?

Я * чувствую * тебя так сильно.* Кемперы * нравятся.
Вы снова идете на * детскую площадку *.
У нас могут быть дополнительные * развлечения * для будущих * вечеринок * в * короткие сроки *.

Я требую, чтобы вы позволили нам приземлиться на поверхность.
NNNNgggggaaahhhhh !!!!!! Ты * паршивец *! Ты глуп!!
Это хорошо? НЕТ!!! Я не могу * плюнуть * словами с * коровами *!
Нет никаких требований!
Мы сейчас будем * танцевать * несколько * пьес *.

Вы не * плюетесь * счастливыми словами. Спрос не радует.
Если вы хотите пойти на * детскую площадку *, то лучше всего подойдут * счастливые слова *.
Вы понимаете больше всего?
Это так просто.

Почему вы здесь, на этой планете?
Этот ответ не для «глупых коров».
Вы не знаете Таало. Таало не * друзья *.
Вы подходите к * детской площадке *, а потом складываете слова.
Вы всегда делаете Орз * выжимая сок *. Нам не хватает.
Я не хочу теперь тебя нюхать.

Скажу. Это Таало * детская площадка *. Вы знаете?
Таало больше не * тяжелое пространство *. Многие * кемпер * живет, их здесь нет.
Чтобы * поиграть * с Таало, Орз должен * разойтись * в * Красивом Пространстве *.
Здесь так много хороших мест для этого, Орз счастливы.
Конечно, ты не знаешь Таало. Вы * отдыхающие *.
Вы не можете пойти в * Pretty Space *, жаль.

Что вы подразумеваете под «детской площадкой»?
да. да. Вы говорите слова, а я говорю.
Это весело * посередине *. Веселее, чем * танцы *.
Многие * центры тяжести * в * тяжелом пространстве * делают хорошие * места для вечеринок *.
Вот почему нам нравится * New Town *.Так много * кемперов * и что потом?
Даже * детские площадки *! Такой сюрприз!
На этой * игровой площадке * Таало шутит о времени *. Это слишком смешно для Орза.
Таало в * тяжелом космосе * и что дальше?
Они распространились в * Pretty Space *, потому что за ними гонятся Днярри.
Теперь Днярри спят, так что Орз может * преследовать * их.
Тогда мы можем устроить * вечеринку *. Они даже лучше * отдыхающие *, чем вы.
Не плохо себя чувствую. Вы достаточно хороши * туристы *, но еще не так.

Зачем объяснять? Вы не * турист *! Ты слишком * жесткий *!
Если вы хотите * слова с жидкостью *, тогда вы должны быть * кемпером *!
Конечно, ты такой * глупый *.Это слишком. Не спрашивайте о * детских площадках *.
* Глупое * имя — Гамма Лисичка.
Если вы хотите быть * кемпером *, вы можете пойти в мой * дом *.

Можно нам немного исследовать поверхность планеты?
Вы спросите, расстроен ли Орз? Орз не расстроены.
Вы * счастливые туристы *. Конечно, вы только * медленные * * ходоки *.
Это не весело на поверхности в * медленном времени *.
Если хочешь пойти, ничего страшного.

Только * отдыхающие * могут посещать * детскую площадку *.
* Группы альянса * часто являются хорошей идеей для * вечеринок получше *.
Даже для * пикников *.
Вы хотите быть * отдыхающими * в * дружеские дни *?

Хорошо, хорошо. Мы будем «отдыхающими». Как мы это делаем?
* Jumping Peppers! * Я * брызгаю * больше * красивых цветов *.
Это лучший способ!
Вы будете очень счастливы * отдыхающие *. Не пугайтесь.
Лучше как * кемперы *.
Вы должны пойти в мой * дом *, чтобы начать * кемпинг *.
Это 371,3, 253,7 локация.
Мы так заняты здесь, чтобы начать * отдыхающих *!
Чем вы заняты?
Занят потому, что у Орза есть причина.Это секрет для * отдыхающих *.
Вы должны поскорее отправиться в мой * дом *.
Жаль, что вы не можете ** HYUIVBHJHG ** там
но полет на * тяжелом * корабле — это нормально.
Возможно, в следующий раз мы покажем вам наши игрушки. Но не смотрите !!!
Теперь ты пойдешь в мой * дом *.
Это было здорово, но мне пора идти.

Я мог бы говорить весь день, но мне действительно нужно идти. Да! Мы делаем! Прощай, * Игра *. Привет!! Я всего лишь шутка.
Это достаточно забавно. Не забудьте * насладиться соусом * !!!

Мне самому грустно.Тебя здесь нет, и тогда я не думаю о * вечеринках *.
Ну ладно. Это так волнительно в следующий раз.
Вы должны уйти сейчас, а затем вернуться.
Да. Я очень хорошо понимаю.

Наконец-то вы * поглощаетесь *. Я устал * наплевать * на смысл.
Go. Это * счастливые дни * после того, как вы ушли.
Тогда мне хватит * сока *.
Тем лучше.

Нннннгаааа !!!! Я * выжимаю * сок *.
Все больше * сока! *
Вы * заболели * в последний раз!

Nnnnnggggaaaahhhhh !!!!!! Это * танцы * !!!!

Расшифровка стенограммы Zintellect

Информация о расшифровке стенограммы Zintellect

Допустимые стенограммы

Приемлемые стенограммы — это те, которые выдает Офис регистратора (официальная стенограмма) и включает в себя все следующее:

  • Официальная маркировка университета, такая как подпись регистратора, логотип или печать университета, фирменный бланк или водяной знак и т. Д.;

  • Название учебного заведения;

  • Имя студента; и

  • Для нынешних студентов официальный транскрипт должен включать недавние курсовые работы и оценки. Для кандидатов в аспирантуру официальный транскрипт должен включать дату выпуска и присвоенную ученую степень.

Мы понимаем, что нарушение печати официальной записи делает ее «неофициальной.Стенограмма, помеченная академическим учреждением как «неофициальная» или «выданная студенту», будет принята, если она соответствует всем требованиям, перечисленным выше. При сканировании стенограмм с водяными знаками изображение может содержать отметки «пустота», чтобы указать, что это копия, и это также приемлемо. Стенограммы не обязательно должны быть цветными копиями; черно-белые копии приемлемы, если они читабельны.

Академические отчеты студентов, напечатанные заявителем или научными руководителями внутренних систем учебного заведения, не принимаются.

Наглядные примеры стенограмм

Лицевая сторона допустимой стенограммы

Допустимая стенограмма Назад

Неприемлемая стенограмма

Важная информация
  • Стенограммы

    должны быть загружены в виде файлов PDF, чтобы гарантировать, что документ может быть найден поисковой системой Zintellect. Отсканированные элементы не оптимальны для поисковых систем. PDF не должен требовать специальных сертификатов или паролей для открытия.Максимальный размер файла — 10 МБ.

  • Стенограммы должны быть на английском языке или включать официальный английский перевод.

  • Кандидаты несут ответственность за редактирование всех страниц всех документов, чтобы гарантировать удаление любого номера социального страхования, дат рождения и идентификационных номеров учащихся. Эта информация должна быть отредактирована со всех страниц стенограммы. Это можно сделать с помощью белой корректирующей ленты.Заявитель несет ответственность за то, чтобы документы не содержали какой-либо из вышеупомянутой или другой информации, позволяющей установить личность (PII), которая в случае потери или компрометации может нанести заявителю серьезный вред (включая кражу личных данных). PII должна быть удалена со всех страниц всех документов.

  • Все страницы должны быть разборчивыми. Академическая успеваемость, включая пройденные курсы и оценки по этим курсам, будет фактором оценки заявлений.

Стенограммы судебного разбирательства по делу об убийстве Малькольма Икс

AZS
CLU
CSI
CUS
CUI
LPU
STF
INA
IDU
BRL
LOY
MFS
EEX
EYM 9000 DRW
EEX
EYM 9000
NYP
RRR
SYB
SYL
VJA
XME
MIA
OUN
OKU
ORZ
RBN
TKN
TXH
VTU
WAU
WIH
AZ: Библиотеки Университета штата Аризона, Tempe
CA: Калифорнийский университет Библиотеки, Лос-Анджелес (ORION)
CA: Штат Калифорния Библиотека университета, Сан-Маркос
CA: Библиотеки Калифорнийского университета, Сан Диего (РОДЖЕР)
CA: Библиотеки Калифорнийского университета, Ирвин (ANTPAC)
CA: Los Angeles Public Библиотека
CA: Стэнфорд Университетские библиотеки (SOCRATES II)
IL:
IN: DePauw University Библиотеки, Гринкасл
MA: Публичная библиотека Бостона
MD: Библиотека Лойолы-Нотр-Дам, Балтимор
MD: Фортсбург, штат Университет, Льюис Дж.Библиотека Орта
MI: Библиотека Мичиган, Лансинг
Мичиган: Университет of Michigan Libraries, Ann Arbor (MIRLYN)
MO: Библиотеки Университета Миссури, Колумбия (MERLIN)
NC: Университет Северной Каролины Библиотеки, Чапел-Хилл
Северная Каролина: Северный университет Каролина, Библиотека Уилмингтона
NH: Дартмутский колледж Библиотека, Ганновер
NJ: Принстонский университет Библиотеки
NY: Корнельский университет Библиотеки, Итака
Нью-Йорк: Новое Йоркская публичная библиотека Research Library (CATNYP)
NY: Библиотека Университета Рочестера (Voyager)
NY: Библиотека Сиракузского университета (САММИТ)
NY: Юридический колледж Сиракузского университета Библиотека (САММИТ)
NY: Adelphi Университетская библиотека, Гарден-Сити (ALICAT)
NY:
OH: Библиотека Университета Майами, Оксфорд
Огайо: Огайо Библиотеки университета, Афины (ALICE)
OK: Библиотека Университета Оклахомы, Норман (OLIN)
ИЛИ: Государственный университет Портленда, Библиотека Миллара (VIKAT)
RI: Brown University Библиотека, Провиденс (JOSIAH)
TN: Университет Теннесси Библиотека, Ноксвилл
Техас: Университет Хьюстона Библиотека
VT: Вермонтский университет, Бейли Библиотека, Берлингтон
WA: Библиотеки Вашингтонского университета, Сиэтл
WI: Государственное историческое общество Висконсин, Мэдисон (MadCat)

Из Бомбея с любовью — стенограмма текста эпизода

Роман Марс:
Это на 99% невидимо.Я Роман Марс.

Роман Марс:
Дипа Бхастхи выросла в очень маленьком городке на юге Индии, и ей были в основном книги.

Дипа Бхастхи:
Я единственный ребенок, поэтому дома было не с кем драться и играть.

Вивиан Ле:
У нее было немного связей с внешним миром. Это было в начале 90-х, когда электронная почта стала популярной или чаты AOL полностью осознали свой жуткий потенциал.

Роман Марс:
Это продюсер Вивиан Ле.

Вивиан Ле:
Но однажды, когда ей было 10 лет, отец Дипы принес ей домой детский журнал, на обратной стороне которого были указаны потенциальные друзья по переписке.

Дипа Бхастхи:
В то время идея друга по переписке была очень популярна. Иметь друга по переписке, который жил за границей, было большим делом.

Роман Марс:
Были перечислены друзья по переписке со всего мира — из Азии, Европы, Южной Америки. Дипа решила написать двум девушкам, живущим в России.

Вивиан Ле:
Но возникла проблема. Этот конкретный журнал на самом деле поступил из подержанного магазина и был полностью устаревшим.

Дипа Бхастхи:
Журналы, которые мой отец нашел для меня, были, я думаю, начала 80-х или около того.Я нашел их намного позже, в 90-х, так что разрыв был почти семь-восемь лет.

Vivian Le:
Но даже несмотря на то, что прошло семь лет с тех пор, как они указали свои адреса в этом журнале, эти две русские девушки, которые на тот момент были подростками, на самом деле написали ответ. На самом деле у Дипы все еще есть много этих старых писем, и я прочитала мне одно от одного из ее друзей по переписке по имени Марина.

Дипа Бхастхи:
«Дорогая Дипа, как дела? Спасибо за письмо и фотографии. Рад был увидеть ваше письмо.У меня есть семья — мама, отец и сестра. Наш городок очень маленький, но мне он нравится ».

Вивиан Ле:
Все начинается довольно предсказуемо, но затем Марина начинает говорить о некоторых из своих любимых актеров.

Дипа Бхастхи:
«Мои любимые актеры — Шахрукх Кхан, Ахмир Кхан, Говинда, Анил Капур, Акшай, Каришма Капур».

Римский Марс:
Все они были индийцами.

Дипа Бхастхи:
«Мне нравится Индия. Индийские фильмы, танцы, песни и т.д. У меня есть коллекция, фотографии, актеры, песни из индийских фильмов.”

Вивиан Ле:
Русские друзья Дипы были одержимы индийскими фильмами, в частности Болливудом.

Дипа Бхастхи:
Казалось, они очень, очень интересовались Болливудом.

Роман Марс:
Болливуд — это киноиндустрия на языке хинди, происходящая из Мумбаи, Индия. Это чемодан из Бомбея, бывшего названия Мумбаи, где снимаются эти фильмы, и Голливуда. Болливуд часто ассоциируют с киноиндустрией в целом, но на самом деле это всего лишь одна очень яркая ее часть.

Vivian Le:
Обычно он наполнен тщательно продуманными песнями и танцами, битвой между добром и злом, а также прекрасным героем и героином.

Дипа Бхастхи:
Осталось очень немногое для интерпретации, так что вы знаете, что, хорошо, вот этот парень, вот эта девушка, они собираются влюбиться, а потом останутся счастливо. Это сказка. Думаю, это лучший способ описать это.

Вивиан Ле:
Когда Дипа впервые получила эти письма, она не особо задумывалась о том, как ее приятель по переписке увлекается Болливудом.Только годы спустя она поразилась тому, насколько странным казалось, что эти девушки в России так много знали о Шахрукх Кхане и Аниле Капуре.

Дипа Бхастхи:
Не думаю, что я действительно понял, что они имели в виду, что кто-то сидит так далеко, в каком-то маленьком городке, который, вероятно, был похож на тот городок, в котором я рос, задолго до появления Интернета. Почему их интересовали фильмы, которые даже мы, вероятно, смотрели не так часто?

Роман Марс:
В то время Дипа не знала, что российский болливудский фэндом не был чем-то уникальным в детстве ее друга по переписке.С 1950-х годов вплоть до распада СССР люди в Советском Союзе были полностью увлечены индийским кино. Пока Соединенные Штаты были в тисках битломании, Болливудмания захватила СССР.

Вивиан Ле:
Есть даже известная история об индийском актере 1960-х, который приезжал в Москву. Он тихо ждал такси, когда из ниоткуда на него напали помешанные на болливуде российские фанаты. Он прыгнул в такси, чтобы убежать, но вместо того, чтобы мчаться вперед, машина начала подниматься в воздух.Эти фанаты подняли такси над головой и понесли по улице.

Roman Mars:
Возможно, эту историю годами приукрашивали, но она говорит об очень реальной, очень тесной связи между двумя странами. У Индии и Советского Союза были совершенно разные политика, языки и культуры. Но на короткое время эти две страны обнаружили, что у них действительно много общего, и осознали это благодаря любви к кино.

Кирилл Разлогов:
Поначалу, особенно в 20-е годы, кино стало иметь очень большое экономическое значение.Вместе с водкой это принесло государству много денег.

Вивиан Ле:
Это Кирилл Разлогов, кинокритик и историк из Москвы. По сути, это русский Леонард Мальтин.

Кирилл Разлогов:
Я смотрю около 1000 фильмов в год.

Вивиан Ле:
В первые годы кинематографа Разлогов говорит, что советские режиссеры были в авангарде кинопроизводства не только в СССР, но и во всем мире.

Роман Марс:
Сам Ленин сказал: «Из всех искусств для нас самым важным является кино.Он считал, что фильм способен дойти до масс лучше, чем материал любого художника, и что он может действовать как искусство и пропаганда одновременно. Но когда к власти пришел Сталин, чаша весов резко склонилась в пользу пропаганды.

Кирилл Разлогов:
Ну, все контролировал даже лично Сталин, поэтому цензура была очень жесткой.

Судха Раджагопал:
Вы получили кристаллизацию культурной политики, которая гласит, что все кино, искусство, литература и все остальное должны подчиняться набору правил.

Вивиан Ле:
Это Судха Раджагопал, старший преподаватель восточноевропейских исследований Амстердамского университета. Она говорит, что этот свод художественных правил получил название «социалистический реализм».

Судха Раджагопал:
Социалистический реализм в некотором смысле диктовал, что все книги и фильмы должны иметь стандартное повествование.

Роман Марс:
Фильм покажет славу борьбы пролетариата. Товарищ совершает героические поступки. Все увидят идеальное советское общество и поймут истинный смысл коммунизма.Прокрутите кредиты.

Вивиан Ле:
Социалистический реализм, ограниченное художественное творчество и Вторая мировая война не помогли.

Sudha Rajagopal:
Многие фабрики или многие отрасли промышленности, кинотеатры и театры пришлось закрыть.

Вивиан Ле:
Кирилл Разлогов объясняет, что война изменила приоритеты Советского Союза в создании фильмов. Вместо того, чтобы тратить деньги на создание кучи фильмов в год, Советский Союз хотел сосредоточиться только на создании горстки хорошо снятых фильмов.

Кирилл Разлогов:
До войны Россия — Советский Союз снимала около 70 фильмов в год. После войны это становилось от пяти до десяти фильмов в год. Идея заключалась в том, чтобы снимать меньше фильмов, но снимать только успешные, что было невозможно.

Вивиан Ле:
Государство хотело сосредоточиться на качестве, а не на количестве, что в некоторых случаях могло быть хорошо, но даже в лучшем виде, представьте, если бы Голливуд производил только пять фильмов в год, и эти фильмы были бы «Список Шиндлера на миллион долларов». Малышка, Выбор Софи, Охотник на оленей и 12 лет рабства.Это шедевры, но пойти в кино было бы слишком тяжело.

Судха Раджагопал:
Это были тяжелые годы для советского кино.

Роман Марс:
В СССР снималось меньше фильмов, чем когда-либо. Траектория советского кино отражала траекторию советской жизни, строгой цензуры и отказа от всего отдаленно буржуазного. Но к 1953 году это, наконец, начало меняться со смертью Сталина.

Кирилл Разлогов:
После смерти Сталина в киноиндустрии произошли большие перемены.

Роман Марс:
В 1953 году к власти пришел Никита Хрущев, который хотел наметить новый курс для страны.

Судха Раджагопал:
В 1956 году происходит это знаменательное событие, когда Хрущев произносит так называемую «Тайную речь», только это не было таким секретом, потому что через несколько дней выяснилось, что об этом узнали все.

Vivian Le:
Хрущев осудил культ личности Сталина и положил начало периоду, известному как хрущевская оттепель. Сотни тысяч заключенных были освобождены из лагерей, политические репрессии прекратились, и цензура была ослаблена.

Роман Марс:
Но Хрущев также хотел, чтобы обычные граждане чувствовали себя более свободными и счастливыми в повседневной жизни.

Судха Раджагопал:
Частью всей этой десталинизации, как ее называли в 1950-х годах, является сдвиг в риторике о том, как решать проблемы повседневной жизни. Часть этой большой дискуссии о личном потреблении заключается в том, действительно ли люди хорошо проводят время? Я имею в виду, что это действительно так просто.

Вивиан Ле:
«Люди действительно хорошо проводят время?» Это простой вопрос, ознаменовавший важный сдвиг в приоритетах правительства.Хрущев решил, что один из способов обеспечить людям хорошее времяпрепровождение — вернуть их в кинотеатры.

Судха Раджагопал:
Вы также даете людям чувство стабильности, верно? Эта война окончена. Что сейчас нормальные времена. Вы также можете просто пойти в кино. Вы можете просто пообщаться с друзьями. Это еще и практичность. Хорошо, вам нужно восстановить свою экономику. Вам нужно снова привлечь людей в театр. Вам нужно приносить доход.

Вивиан Ле:
Но для того, чтобы люди ходили в кино, СССР пришлось увеличить количество фильмов, показываемых в кинотеатрах, что потребовало импорта большего количества иностранных фильмов.В то время Америка была крупнейшим кинопродюсером, но это была середина холодной войны, и большинство голливудских фильмов считались неуместно капиталистическими.

Роман Марс:
Итак, СССР отправился на поиски кого-нибудь еще, нового веселого друга, который мог бы развлечь миллионы забавных голодных Советов, не оскорбляя их политическое чутье. Он нашел идеального кандидата в Индии.

Судха Раджагопал:
В то время для Советского Союза было очень важно иметь друга в Индии.

Роман Марс:
В 1947 году, после многих лет борьбы с британским колониальным правлением, Индия стала независимым государством.

Вивиан Ле:
Советский Союз в то время стремился наладить отношения с развивающимися странами, и хотя Индия не принимала официальную сторону во время холодной войны, это все равно выглядело многообещающим выбором для дружбы.

Судха Раджагопал:
Это была страна, которая имела очень сильную антиимпериалистическую политику и политические симпатии среди ее интеллектуалов, и поэтому оба эти фактора сделали ее на самом деле очень привлекательным местом для Советского Союза, чтобы опробовать свою геополитику.

Римский Марс:
Идея заключалась в том, что это будет культурный обмен между двумя народами. Советский Союз будет импортировать индийские фильмы, а Индия будет импортировать такое же количество советских фильмов. Они станут кинематографичными друзьями по переписке.

Вивиан Ле:
В 1954 году Советский Союз сделал большой шаг в направлении этого творческого партнерства, организовав фестиваль индийского кино в Москве.

Кирилл Разлогов:
Это было очень грандиозное событие в начале 50-х, потому что индийские фильмы пришли в Россию.

Вивиан Ле:
Это снова Кирилл Разлогов. Разлогов был совсем маленьким в 1954 году, но он до сих пор помнит этот фестиваль, потому что это был дебют болливудского фильма под названием «Аваара», что переводится как «Бродяга». (Играет песня Awaara Hoon)

Вивиан Ле:
Аваара сосредотачивается вокруг бродяги Чарли Чаплина, который вынужден вести преступную жизнь, но настоящая любовь заставляет его увидеть ошибку своего пути. Он наполнен сентиментальной музыкой, уроками морали, множеством глубоких страстных взглядов и тревожным женоненавистничеством.

Кирилл Разлогов:
Это был самый большой коммерческий успех в Советском Союзе того периода.

Роман Марс:
«Аваара» был буквально лучшим фильмом 1954 года в СССР, было продано более 63 миллионов билетов. Для сравнения: на самый кассовый фильм 2017 года «Звездные войны: Последние джедаи» было продано 57 миллионов билетов в США.

Антон Сейдузов:
Я родился в 1966 году намного позже, но я помню, как люди пели эту песню, и этот фильм произвел на советских зрителей огромное впечатление.

Вивиан Ле:
Это Антон Сейдузов. Он вырос в Узбекистане, когда он еще был в составе СССР. Он помнит, насколько популярными были для советской публики фильмы Аваара и других индийских фильмов. После того первого кинофестиваля в Москве звезда фильма Радж Капур быстро стал мега-знаменитостью во всем Советском Союзе.

Антон Сейдузов:
Водители грузовиков повесили фотографию Раджа Капура на лобовое стекло рядом со Сталиным.

Роман Марс:
Тот индийский актер, о котором мы упоминали ранее, тот, кого окружили российские фанаты и подняли в воздух на такси.Это был Радж Капур.

Судха Раджагопал:
Они были так взволнованы, увидев его, что, очевидно, подняли его такси и пронесли его над своими головами. Я имею в виду, это звучит невероятно, но да, да, такой была его популярность в СССР.

Вивиан Ле:
Радж Капур стал своего рода послом культуры между двумя странами. Когда он посетил Москву в 1956 году, он рассказал о том, как кино может сблизить их страны, и даже процитировал оригинальные представления Ленина о том, чего может достичь кино.

Радж Капур:
«Кино — это величайшее оружие для формирования вашей страны и объединения разных стран в одну».

Роман Марс:
На пике своего увлечения Болливудом советские кинотеатры постоянно показывали индийские фильмы.

Антон Сейдузов:
Будет 20 кинотеатров, работающих с 10 утра до 10 вечера, по 12 часов в сутки, и да, добрая половина из них будет показывать индийские фильмы.

Роман Марс:
И даже музыка из этих фильмов стала популярной, может быть, даже слишком популярной.

Антон Сейдузов:
Соседи в многоквартирном доме, где жила моя семья, с 6 утра до полуночи играли индийские песни на своих пластинках. Иногда одна и та же песня повторяется снова и снова.

Вивиан Ле:
Сильная любовь СССР к индийскому кино иногда даже просачивалась в содержание фильмов Болливуда. Дипа рассказала мне о фильме Роджера Пора 1955 года под названием «Шри 420», в котором главный герой в одной из песен кивает на близкие отношения с Советским Союзом.

Deepa Bhasthi:
Есть очень старая и очень популярная песня под названием «Mera Joota Hai Japani».

Вивиан Ле:
Не могли бы вы спеть для меня, пожалуйста?

Дипа Бхастхи:
О, я не могу. То есть я не певец.

Вивиан Ле:
А, в шоу нет певцов.

Дипа Бхастхи:
Хорошо, это будет звучать очень плохо. (поет)

Vivian Le:
Текст на хинди переводится так: «Мои туфли из Японии. Мои брюки из Англии.Но самое главное, есть лирика, в которой говорится: «Шляпа на моей голове из России».

Дипа Бхастхи:
Очень любопытно, что есть эта «laal topi roosi», красная шляпа, очевидно, отсылка к коммунистам. Зная, что у них очень широкая российская аудитория и что всегда полезно включить их в песню.

Роман Марс:
Трудно точно сказать, почему Болливуд стал таким явлением в Советском Союзе, но отчасти причина в том, что они предложили то, чего вы просто не могли найти в советских фильмах.

Судха Раджагопал:
Вы не видите тех необузданных личных эмоций, которые вы видите в индийском кино. Я имею в виду, те, кому это не нравится, говорят, что это перебор, верно.

Вивиан Ле:
И снова Судха Раджагопал.

Sudha Rajagopal:
Это в некотором смысле, когда у вас есть мужчина и женщина, и они влюбляются, а затем у вас есть четыре песни, которые только о влюбленности, верно? А потом у вас есть танцевальные сцены, снятые на природе, а затем идет дождь.Они промокли, влюблены и ликуют. В индийском кино есть необузданный смысл, не так ли? Ощущение, что нет границ тому, что вы можете чувствовать и как вы можете выразить эти чувства.

Роман Марс:
Но дело не только в том, что Болливуд казался необычным и необычным. Буйная сентиментальность была, конечно, незнакомой, но в основе индийского кино было что-то глубоко связанное.

Вивиан Ле:
И индийские, и советские фильмы часто рассказывали о самопожертвовании, мире, разделенном на добро и зло, и классовой борьбе.Но Раджагопал провел ряд интервью с индийскими киноманами в бывшем Советском Союзе, и многие из них указали на то, что у нас нет слова по-английски.

Судха Раджагопал:
Многие россияне сказали бы мне, что раньше мы смотрели индийские фильмы, и наши «души» совпадали. Душа в переводе с русского означает душа.

Вивиан Ле:
Душа, о которой она говорит, не является индивидуальной душой. Напротив, душа — это национальная сущность или коллективная идентичность.

Судха Раджагопал:
Душа, о которой русские любят говорить, «их душа» — это та, которая устойчива. Это было через тяжелые истории, но это продолжается. Он устойчивый. Это духовно в том смысле, что вы не привязаны к материальным занятиям. Они считали, что эту душу они делили с индейцами.

Роман Марс:
Болливудские фильмы показывались на экранах театров в СССР вплоть до последних лет существования Советского Союза. Но к 80-м годам новые технологии навсегда изменили эти кинематографические отношения.

Антон Сейдузов:
Конец Советского Союза совпал с новой эрой VHS. Именно тогда Арнольд и Сталлоне полностью убрали Раджа Капура и других индийских актеров с экранов обычного советского зрителя.

Роман Марс:
В последние годы существования СССР, вместо просмотра «Шри 420» или «Ситы и Гиты», многие люди предпочитали смотреть контрафактные видеоролики «Конан-варвар» и «Рэмбо». Когда распался Советский Союз, американские кино и телевидение быстро наводнили рынок.

Вивиан Ле:
Но Болливуд еще не исчез. На российском телевидении до сих пор есть канал, который круглосуточно транслирует индийские фильмы и телевидение. И если вы когда-нибудь будете заниматься караоке в Узбекистане, вы можете просто услышать, как старик поет песни из Аваары. (Играет песня Awaara)

Роман Марс:
Хорошо, это первая половина истории. Но это был разговор один на один, так что теперь мы должны поговорить обо всех этих советских фильмах, которые были популярны в Индии, и о том, как Дипа Бхастхи росла с плакатами с советскими кинозвездами в ее спальне.

Вивиан Ле:
Не очень.

Дипа Бхастхи:
В те годы мы никогда не смотрели в Индии ни одного русского фильма.

Роман Марс:
О, как неудобно.

Вивиан Ле:
В отличие от индийских фильмов, которые были широко любимы во всех частях СССР, советские фильмы в Индии не пользовались популярностью. Индийские кинотеатры не очень хорошо продавали советские фильмы, а когда делали это, они часто показывали их поздно ночью, когда никто даже не хотел идти в кино.

Судха Раджагопал:
Это были очень серьезные и мрачные фильмы. Я имею в виду, вы смотрели их в 11 вечера. Не лучшие часы.

Роман Марс:
Серьезно, вы пытаетесь посмотреть «Сталкера» Тарковского в 23:00 и оставаться в сознании. Я пытался. Я потерпел неудачу. Я никогда не оглядывался.

Судха Раджагопал:
Они купили у нас гораздо больше. Они распространили их намного лучше, чем мы их. Наши фильмы были там намного популярнее, чем их фильмы в Индии. Такова была реальность.

Вивиан Ле:
Советские фильмы не имели такой популярности, как индийские. Конечно, были индийские киноманы в очках в толстой оправе, которые могли оценить российский артхаусный кинематограф, но в целом людей в Индии просто не так тянуло к социалистическому реализму.

Роман Марс:
Но даже несмотря на то, что советское кино так и не стало популярным в Индии, цель двустороннего культурного обмена не была полной неудачей. Просто потребовался еще один форум. Вот снова Дипа Бхастхи.

Дипа Бхастхи:
Советских книг наводнили страну на наших языках.

Вивиан Ле:
В СССР советская литература стала широко доступной по всей Индии. Красивая русская классика в твердом переплете была переведена на несколько индийских языков и доступна по невероятно низким ценам.

Дипа Бхастхи:
На этих книгах выросло несколько поколений индийцев, поэтому у нас было все, от Толстого, Пушкина, Достоевского — всех великих деятелей русской литературы — до детских книг, до учебников науки и техники.

Вивиан Ле:
Дипа сказала мне, что в ее городе не было даже книжного магазина, но ее домашняя книжная полка была заполнена замечательными работами русских авторов.

Дипа Бхастхи:
На самом деле, я думаю, мне было лет 10 или 11, когда я взял в руки «Мать» Максима Горького. Помню, это был мой первый большой роман для взрослых. Для меня это было увлекательно, потому что это была большая книга. Он был толстым и крепким.

Vivian Le:
Она продолжала читать избранные произведения Пушкина и «Идиот» Достоевского до 17 лет.Дипа выросла и стала писателем. Она считает, что многим обязана тем, что росла в окружении русской литературы.

Дипа Бхастхи:
Очевидно, что чтение этих книг в том возрасте определенно повлияло на то, как я читаю сейчас, на то, как я сейчас думаю, на то, как я пишу сейчас, потому что я читал их в очень зрелом возрасте. Я до сих пор глубоко привязан к этим книгам.

Вивиан Ле:
Во время разговора с Дипой я продолжал думать о намерении всего этого культурного обмена оказывать влияние, поэтому я спросил ее, думает ли она вообще о том факте, что эти книги были частью некой более крупной схемы геополитической пропаганды?

Дипа Бхастхи:
Да, я действительно думаю обо всей этой пропагандистской стороне, но для меня это была литература, которой можно было наслаждаться, потому что это прекрасное письмо.Я не думаю, что кто-то собирается… никто не запомнит речи политика, но вы говорите о книгах, или вы говорите о кино, или вы говорите о музыке, и это останется с вами, возможно, на всю оставшуюся часть вашей жизни. жизнь.

Ошибка сборки в Fedora32 — Giters

Вам потребуется более ранняя версия Ocaml. Я объясню причину ниже.

Если вы используете диспетчер пакетов Fedora, удалите Ocaml.
Теперь установите opam. Opam позволяет вам установить несколько версий Ocaml.
Есть команда переключения между версиями. Я использую 4.06, поэтому знаю, что это работает.
Также можно установить 4.10. Чтобы собрать Felix, переключитесь на 4.06, затем запустите сборку.
После этого можно переключиться обратно. Ocaml нужен только для сборки компилятора.

Извините за хлопоты, вините команду Ocaml в серьезном беспорядке с последовательностью неудачных решений
, которые разрушили обратную совместимость.

Теперь о причине. Феликс использовал два сторонних пакета, один из которых больше не поддерживал системный пакет
Ocaml.Феликс использует Dypgen в качестве парсера и OCScheme для действий парсера
. Ни то, ни другое больше не поддерживается. Кроме того, Феликс использовал BigNum,
, который был удален как поддерживаемый пакет.

Я модифицировал Феликса, чтобы убрать необходимость в BigNum. К сожалению, это потребовало
уничтожения половины схемы R5RS, поддерживаемой OCScheme. он был полностью совместим,
, но мне пришлось отказаться от всей математической поддержки, кроме небольших целых чисел. Также Феликс внутренне использовал
BigNum для целых чисел, мне тоже пришлось их заменить.

Во-вторых, Dypgen использовал изменяемые строки. Я починил всю библиотеку Dypgen.
Однако мне не удалось исправить инструмент генератора синтаксического анализатора «dypgen».
Исходный чистый код был изменен автором с помощью хакерских атак, чтобы вставить строки
#line , чтобы ошибки отражались обратно в исходный источник, если источник
сгенерирован. Это было сделано каким-то образом путем взлома буфера парсера.
Я просто не мог понять, как это исправить. Команда Ocaml не помогла, не предоставив
буфер парсера, который мог бы использовать изменяемое и неизменяемое хранилище.

Итак, параметр -unsafe-string необходим только для создания генератора синтаксического анализатора dypgen.
На самом деле это не требуется в компиляторе Felix. Парсер в Felix очень простой
и довольно фиксированный, потому что он фактически используется только для синтаксического анализа грамматики, который затем используется
для динамического расширения синтаксического анализатора (с кешированием).

К сожалению, Dypgen трудно заменить. Это самый продвинутый синтаксический анализатор
, доступный где угодно на любом языке. Это синтаксический анализатор GLR с расширениями, использующий ядро ​​SLR,
, которое может быть расширено путем добавления новых производств во время выполнения.Это приводит к тому, что ядро ​​парсера
перестраивается на лету. Феликс использует это, поэтому грамматика Феликса на самом деле
в библиотеке Феликса, это обычный код Феликса. Вы даже можете добавить грамматические конструкции
в середину конструкции или в начало файла. Превзойдите обычную обработку макросов!

Отметим также, что в версиях Ocaml устаревшие и / или удаленные библиотечные функции.
Опять же, это неприятно, потому что некоторые функции доступны в более поздних версиях
, но не ранее, и наоборот.Поскольку команда Ocaml отказывается поддерживать Windows
, но это является обязательным требованием, мне с помощью других пришлось создать двоичный файл Ocaml
для Windows. Создавать это очень сложно, и это версия, которая работает с параметром -unsafe-string
. Я не хочу возиться с созданием еще одной версии Windows
.

Таким образом, версия Ocaml, необходимая для Феликса, заблокирована в окне примерно с
4,05 до 4,09 или что-то в этом роде, пока проблема с dypgen не будет исправлена ​​(что может
не произойти в ближайшее время).

Границы | Регуляция гена обонятельных рецепторов у насекомых: множественные механизмы единственной экспрессии

Введение

Большинство животных обладают большими семьями обонятельных рецепторов, которые позволяют обнаруживать различные химические сигналы в окружающей их среде. У насекомых, как и у позвоночных, большинство индивидуальных рецепторов экспрессируется в уникальных популяциях обонятельных сенсорных нейронов (OSN), что имеет решающее значение для представления нервной активности мозга, вызванной запахом.Как определить специфичность экспрессии рецепторов насекомых, оставалось нерешенной проблемой в течение двух десятилетий.

Ранняя работа, в основном на взрослых особях Drosophila melanogaster , была сосредоточена на идентификации цис- -регуляторных последовательностей генов обонятельных рецепторов, а также факторов транскрипции (TF), необходимых для обеспечения их правильной экспрессии [обзор у Fuss and Ray (2009) и Barish и Волкан (2015)]. Здесь мы обсуждаем недавние достижения, в которых появились новые экспериментальные подходы в D.melanogaster и другие модели насекомых выявляют множественные уровни, с помощью которых достигается селективная экспрессия обонятельных рецепторов, и пластичность этих процессов в краткосрочной и долгосрочной перспективе. Мы также проводим выборочные сравнения с выбором рецептора у млекопитающих, который основан на сочетании стохастических и детерминированных механизмов (Dalton and Lomvardas, 2015; Monahan and Lomvardas, 2015), чтобы проиллюстрировать конвергентные или дивергентные стратегии для достижения единичной экспрессии рецептора.

Основы обонятельной системы насекомых

У насекомых есть два основных семейства обонятельных рецепторов: пахучие рецепторы (Ors) и ионотропные рецепторы (Irs) (рис. 1A).Оба функционируют как гетеромерные ионные каналы с запахом, состоящие из субъединиц лиганд-специфического («настраивающего») рецептора, который экспрессируется в уникальной популяции OSN, и широко экспрессируемого семейно-специфичного корецептора (Orco for Ors; Ir8a или Ir25a для Irs) (Clyne et al., 1999b; Vosshall et al., 2000; Larsson et al., 2004; Couto et al., 2005; Nakagawa et al., 2005; Benton et al., 2006, 2009). ; Sato et al., 2008; Abuin et al., 2011; Butterwick et al., 2018; Del Marmol et al., 2021). Or и Ir Гены рассредоточены по геномам насекомых, но многие из них встречаются в тандемных массивах (Robertson et al., 2003; Gomez-Diaz et al., 2018), предположительно отражая их генезис за счет неаллельной гомологичной рекомбинации.

Рис. 1. Молекулярные, анатомические и онтогенетические свойства периферической обонятельной системы у D. melanogaster . (A) Схема двух основных семейств обонятельных рецепторов насекомых. Рецепторы одоранта (Ors) представляют собой семь белков трансмембранных доменов, которые образуют гетеромерные ионные каналы с запахом, состоящие из субъединиц лиганд-специфического («настраивающего») рецептора и корецептора Orco.Ионотропные рецепторы (Irs) отдаленно связаны с ионотропными рецепторами глутамата и функционируют как комплексы каналов с запахом, состоящие из настраивающих субъединиц Ir и корецепторов (Ir8a или Ir25a). (B) Слева: схематическое изображение головы D. melanogaster (обращено влево), иллюстрирующее основные органы обоняния (усики и верхнечелюстные щупики, серые тени) и связь двух популяций обонятельных сенсорных нейронов (OSN) с антенной долей в мозгу. Справа: схематическое изображение антенны, покрытой сенсорными сенсиллами различных классов; Клеточная организация одной сенсиллы, содержащей два OSN, показана справа (см. текст). (C) Слева: схематическое изображение личиночного имагинального диска усиков, показывающее концентрические дуги клеток, в которых рождаются различные предшественники сенсорных органов (СОП). Amos- и Atonal-позитивные дуги дают начало клонам OSN, экспрессирующим Ors и Irs, соответственно, тогда как другие детерминанты формирования паттерна (не показаны), как полагают, определяют идентичность SOP для разных подтипов сенсилл. Справа: упрощенная линия развития СОП, дающая класс сенсиллы с двумя OSN. Два других потенциальных нейрона удаляются с помощью запрограммированной гибели клеток (PCD).Передача сигналов Delta / Notch определяет асимметрию клеточных делений, в то время как многие другие факторы формирования паттерна (не показаны) участвуют в определении идентичности клеток, охватывая как экспрессию рецепторов, так и нацеливание на клубочки различных OSN (см. Текст).

Обонятельные сенсорные нейроны расположены в двух обонятельных органах у D. melanogaster (и других насекомых), антенне и верхнечелюстных щупиках (рис. 1В). Каждый OSN расширяет ресничный дендрит, где локализуются рецепторные белки, до пористых кутикулярных волосков на поверхности органа (Schmidt and Benton, 2020; Gonzales et al., 2021). Аксоны OSN проецируются на усиковую долю головного мозга (рис. 1B). Нейроны, экспрессирующие один и тот же обонятельный рецептор, сходятся в определенных клубочках, где они синапсируются с проекционными нейронами, которые несут сенсорную информацию в высшие мозговые центры (Grabe and Sachse, 2018; Schlegel et al., 2021). В каждом волосе находятся дендриты 1–4 OSN, окруженные четырьмя опорными клетками, которые вместе составляют сенсиллум. Существует несколько различных морфологических классов сенсилл (рис. 1B), каждый из которых имеет несколько подтипов, характеризующихся стереотипным количеством OSN и профилем экспрессии рецепторов.

Взрослый D. melanogaster имеет ~ 2200 OSN (в пределах двух антенн и верхнечелюстных щупиков), включая ~ 30 классов, экспрессирующих Or и ~ 10 классов, экспрессирующих Ir (Couto et al., 2005; Benton et al., 2009; Grabe и др., 2016). Эта сложность примерно на один-несколько порядков ниже, чем предполагаемые типы OSN у млекопитающих, исходя из количества рецепторов (Hughes et al., 2018). Некоторые другие виды насекомых, особенно муравьи, имеют несколько сотен или (Yan et al., 2020).

Разработка обонятельной системы насекомых

Экспрессия обонятельного рецептора должна быть оценена в контексте развития OSN.Сенсиллы возникают из предшественников сенсорных органов (СОП), которые указаны внутри набора концентрических дуг в имагинальном диске личиночных усиков (Rodrigues and Hummel, 2008; Barish and Volkan, 2015; Yan et al., 2020; Figure 1C). Во время ранних стадий куколки каждая SOP дает начало короткому клону из трех раундов клеточного деления с образованием четырех поддерживающих клеток и, потенциально, четырех OSN. Однако до трех из этих предшественников нейронов (в зависимости от класса сенсиллы) удаляются с помощью точно запрограммированной гибели клеток, давая окончательный набор OSN (Endo et al., 2007, 2011; Бариш, Волкан, 2015; Чай и др., 2019; Прието-Годино и др., 2020; Рисунок 1С).

Класс сенсиллы, который будет производить данная СОП, определяется в диске антенн пространственно ограниченными TF, включая Amos и Atonal, которые разграничивают предшественники Or и Ir OSN, соответственно (рис. 1C), а также таксу и Rotund; все эти белки демонстрируют зонально ограниченную экспрессию (или градиенты формы) в кольцах, где указаны обонятельные СОП (Rodrigues and Hummel, 2008; Barish and Volkan, 2015; Chai et al., 2019; Ян и др., 2020). Следовательно, индивидуальные классы СОП, вероятно, имеют уникальную молекулярную идентичность до начала деления клеток, хотя это не было охарактеризовано. Каждое деление является асимметричным, что определяется передачей сигналов Notch / Delta (Figure 1C), чтобы дать дочерние клетки уникальной идентичности (Endo et al., 2007, 2011). Предполагается, что терминальные клетки нейрональной суб-линии имеют отдельный набор детерминант судьбы, которые определяют экспрессию рецепторов (Endo et al., 2007, 2011; Li et al., 2013; Бариш, Волкан, 2015; Chai et al., 2019), но молекулярный профиль этих ранних стадий развития все еще не полностью изучен.

Пространственно-временная экспрессия обонятельного рецептора

Знание времени экспрессии обонятельных рецепторов имеет решающее значение для определения того, играют ли регуляторы развития прямую или косвенную роль в индукции транскрипции гена рецептора. Недавнее секвенирование основной массы антенн и OSN-РНК одной клетки / ядра в различные моменты времени показывает, что транскрипты для подмножества рецепторов впервые обнаруживаются примерно через 24 часа после образования пупария (Pan et al., 2017; Ли и др., 2020; McLaughlin et al., 2021), самое большее через несколько часов после терминального деления этих клонов (Endo et al., 2011; Chai et al., 2019). Другие рецепторы инициируют экспрессию в течение следующих ~ 24-48 часов, потенциально отражая асинхронность в развитии клонов SOP и / или различия в механизмах / уровнях индукции транскрипции. Что наиболее важно, транскриптомы single-OSN указывают на то, что подавляющее большинство индивидуальных OSN экспрессируют только один рецепторный ген с самых ранних стадий процесса.Это контрастирует с экспрессией OR у мышей, где незрелые OSN временно экспрессируют низкие уровни множественных рецепторов до того, как один ген будет выбран для транскрипции высокого уровня (Hanchate et al., 2015; Tan et al., 2015). Кроме того, в отличие от моноаллельной экспрессии OR , наблюдаемой у млекопитающих (Monahan and Lomvardas, 2015), эндогенное мечение генов указывает на то, что оба аллеля рецептора экспрессируются в OSN насекомых (Kurtovic et al., 2007; Grosjean et al., 2011; Auer и др., 2020).

Начало экспрессии рецепторов происходит параллельно или после того, как аксоны OSN сходятся на клубочках в антеннальной доле (Jefferis et al., 2004; Jefferis and Hummel, 2006; Li et al., 2021). Это время согласуется с отсутствием вкладов рецепторов в управление нейронами (Dobritsa et al., 2003), в отличие от ORs млекопитающих, которые играют важную, хотя и косвенную, роль в регуляции клубочковой конвергенции OSNs (Sakano, 2010). Однако транскриптомика развития антенн у клонального муравья-рейдера, Ooceraea biroi , показала, что рецепторы экспрессируются до образования клубочков (Ryba et al., 2020), с генетическими доказательствами, намекающими на то, что Orco (по крайней мере) вносит вклад во время развития в формирование или поддержание этих структур (Trible et al., 2017; Yan et al., 2017; Ryba et al., 2020). У взрослых особей D. melanogaster рецепторные транскрипты продолжают накапливаться через несколько дней после эклозии до плато уровней (Jafari et al., 2021), указывая на непрерывность и / или созревание механизмов, индуцирующих их экспрессию.

Cis — Регулирующие элементы

Генетически зашитый и стабильный выбор транскрипции рецептора в OSN способствовал активным усилиям по определению цис- -регуляторных элементов (CRE) рецепторных генов посредством биоинформатической идентификации мотивов ДНК (например,g., филогенетическим следом) и экспериментальным «ударом энхансера» (Ray et al., 2007, 2008; Miller, Carlson, 2010; Silbering et al., 2011; Prieto-Godino et al., 2017). Эти усилия — подробно рассмотренные в других источниках (Fuss and Ray, 2009; Barish and Volkan, 2015; Yan et al., 2020) — показали, что CRE, определяющие правильную экспрессию OSN, обычно охватываются несколькими 100–1000 парами оснований перед кодирующими последовательностями. , хотя для некоторых генов важны 3 ‘и интронные области. Некоторые CRE необходимы для стимулирования экспрессии, в то время как другие предотвращают экспрессию в неподходящих типах клеток.Нет никаких доказательств существования дистанционно действующих регуляторных элементов генов рецепторов насекомых, как это было выявлено в некоторых тандемных массивах рецепторных генов млекопитающих (Monahan and Lomvardas, 2015), хотя сгруппированные гены насекомых могут иметь общие регуляторные последовательности (Prieto-Godino et al., 2017). ). Подробное изучение конкретных промоторов или дополнительно иллюстрирует, как порядок, количество и перекрытие отдельных CRE имеют решающее значение для определения устойчивой и селективной экспрессии рецепторов (Jafari and Alenius, 2015; Gonzalez et al., 2019). Эти достижения поддерживают модель, в которой уникальные комбинации локально действующих CREs гарантируют правильную активацию транскрипции в (и только в) заданном классе OSN (Figure 2A). Однако наше глобальное понимание регуляции цис остается фрагментарным: только подмножество CREs в более крупных геномных фрагментах было идентифицировано для нескольких рецепторов, и только подмножество этих CREs имеет известные связывающие белки.

Рисунок 2. Модели экспрессии обонятельных рецепторов у насекомых. (A) Краткое изложение механизмов, обеспечивающих нейрон-специфическую транскрипцию обонятельных рецепторов посредством комбинаторного действия CRE и TF, чтобы способствовать транскрипции РНК-полимеразой II специфического гена рецептора в обонятельном сенсорном нейроне (OSN) (только ядра нейронов показаны). В этих гипотетических примерах OrX требует связывания как желтых, так и синих TF с соответствующими CRE для экспрессии; либо одного недостаточно. OrY требует кооперативного связывания красного TF с кластеризованными CRE для экспрессии; это сотрудничество может обеспечить устойчивое выражение лица при изменении температуры окружающей среды; Напротив, красный TF не связывается с единственным соответствующим CRE перед OrX в этих нейронах. Транскрипция OrZ стимулируется зеленым TF, но подавляется желтым TF, который связывает 3 ‘гена. Другие внешние факторы могут влиять на уровни экспрессии рецепторов, но не на пространственные паттерны (см. Текст). (B) Хроматиновые метки и модифицирующие гистоны ферменты, способствующие селективной экспрессии обонятельных рецепторов. Различные ферменты проявляют различия во временной экспрессии и потребности; среди них dLsd1 — который обычно ассоциируется с удалением метилирования h4K4 — по-видимому, играет роль в OSN как в стимулировании, так и в репрессии экспрессии или (см. текст).Хотя для ясности и схематизировано отдельно, регуляция хроматина тесно связана с комбинаторным связыванием TF с рецепторными локусами. (C) Механизмы обратной связи, способствующие уточнению и / или стабильности экспрессии рецептора. Транскрипционная интерференция со стороны OrX из OrY может происходить, когда неэффективная терминация транскрипции на 3′-конце первого гена приводит к тому, что РНК-полимераза II препятствует инициации транскрипции на OrY (сплошные волнистые оранжевые и фиолетовые линии представляют собой кодирующие белки транскрипты из OrX и OrY соответственно; пунктирная фиолетовая линия представляет 3’UTR транскриптов OrX , которые включают последовательности, кодируемые OrY , которые не транслируются в OrY) (Mika et al., 2021). Рецепторная белок-зависимая обратная связь по уровням транскрипта или белка других (не обязательно тесно связанных) рецепторов происходит через неизвестные механизмы (Maguire et al., 2020; Jafari et al., 2021; Mika et al., 2021).

Trans -Действующие факторы

Несколько ТФ, необходимых для правильной экспрессии рецепторных генов в конкретных популяциях нейронов, были идентифицированы в D. melanogaster посредством генетического скрининга потери функции (Jafari et al., 2012; Чай и др., 2019; Mika et al., 2021), подходы-кандидаты (Tichy et al., 2008; Li et al., 2013) и экраны экспрессии (Li et al., 2020) [обзор в Fuss and Ray (2009); Бариш и Волкан (2015) и Ян и др. (2020)]. Аналогично вкладу CRE, TF могут стимулировать или подавлять экспрессию рецептора (и могут иметь разные роли для разных генов), и для индивидуальных рецепторов требуются уникальные комбинации этих факторов (Рисунок 2A). Схождение нескольких генетических скринингов на одних и тех же ТФ (например,g., Pdm3 и E93) (Jafari et al., 2012; Chai et al., 2019; Mika et al., 2021) предполагает, что было идентифицировано большинство регуляторных белков core trans . Эти ТФ содержат различные типы ДНК-связывающих доменов, и хотя некоторые ортологичные белки могут иметь сходные роли у других насекомых (например, Acj6) (Clyne et al., 1999a; Fujii et al., 2011), они явно не связаны с ключевыми TF. функционирует в экспрессии OR у мышей (Dalton and Lomvardas, 2015; Monahan and Lomvardas, 2015).У D. melanogaster этот основной набор теоретически более чем достаточен по количеству (∼15-20), чтобы вносить комбинаторный вклад в уникальную регуляторную сеть генов внутри каждого класса OSN.

Несмотря на эту концептуальную основу, многие вопросы остаются нерешенными. Только подмножество TF имеет определенные связывающие мотивы, и еще меньшее количество, как было показано, физически связано с регуляторными последовательностями рецепторного гена (обычно в анализах in vitro ) (Bai et al., 2009; Jafari et al., 2012).Более того, наличие мотива в CRE для данного гена не обязательно означает, что требуется соответствующий TF (и наоборот) (Jafari et al., 2012; Figure 2A). Хотя некоторые TF обладают клоноспецифической экспрессией и функцией (Li et al., 2020; Arguello et al., 2021), многие из них имеют широкую экспрессию в OSN, несмотря на очень избирательные требования в регуляции рецепторов (Jafari et al., 2012; Li et al. ., 2020). Отсутствие корреляции между присутствием связывающего мотива TF в CRE и необходимостью TF для данного рецептора может отражать различия в специфичности связывания in vitro и in vivo для TF и ​​/ или косвенной потребности в trans — действующие факторы в контроле экспрессии рецепторов.Действительно, временное изменение функции TF указывает на то, что некоторые из этих белков играют несколько ролей в развитии OSN, например, во время спецификации клонов SOP (Bai and Carlson, 2010; Jafari et al., 2012; Chai et al., 2019; Arguello et al. др., 2021; Мика и др., 2021). Более того, многие TF экспрессируются и требуются на поздних стадиях куколки / взрослого, что подразумевает роль как в инициации, так и в поддержании правильной экспрессии рецепторов (Bai and Carlson, 2010; Jafari et al., 2012; Arguello et al., 2021; Mika et al., 2021). Однако биохимические свойства взаимодействий TF / CRE, которые способствуют стабильной экспрессии рецепторов данного типа OSN, остаются в значительной степени неуловимыми.

Хроматиновые метки и хромосомные взаимодействия

Недавний генетический скрининг и анализ кандидатов также выявили роли различных модификаторов хроматина (например, гистоновых метилтрансфераз и деацетилаз или их регуляторов) в правильной активации и / или репрессии рецепторных генов (Sim et al., 2012; Alkhori et al., 2014; Джафари, Алениус, 2015; Чай и др., 2019; Гонсалес и др., 2019; Джафари и др., 2021 г .; Рисунок 2B). Консервативные эпигенетические модификации, такие как h4K4me3 и h4K9me2, обычно связанные с активными и репрессированными промоторами соответственно, были обнаружены в генах отдельных рецепторов с помощью количественной ОТ-ПЦР с иммунопреципитацией хроматина (ChIP) (Sim et al., 2012; Alkhori et al. , 2014; Джафари, Алениус, 2015; Гонсалес и др., 2019; Джафари и др., 2021). Временные анализы экспрессии и потребности в некоторых из этих ферментов начали выявлять различные фазы того, как модификации хроматина могут влиять на экспрессию рецептора, с акцентом на трансгенный репортер промотора Or59b (Jafari and Alenius, 2015; Gonzalez et al., 2019; Джафари и др., 2021). Деметилаза h4K9me3 Kdm4B участвует в инициации экспрессии репортера, тогда как Su (var) 3–9, который способствует образованию h4K9me3 и гетерохроматина, помогает предотвратить эктопическую экспрессию. Активности Su (var) 3–9, по-видимому, противодействует dLsd1, который вносит вклад в экспрессию репортера на протяжении всего развития OSN. Активирующая роль dLsd1 в OSNs интригует, так как в других тканях D. melanogaster этот фермент стирает метилирование h4K4, чтобы индуцировать образование гетерохроматина; эта обонятельная функция подчеркивает потенциальную параллель с функцией Lsd1 млекопитающих в облегчении экспрессии OR (Figure 2B; Dalton and Lomvardas, 2015; Monahan and Lomvardas, 2015).Экспрессия Su (var) 3–9 и dLsd1 увеличивается после вылупления и было предложено вносить вклад в прекращение «критического периода» экспрессии рецепторов у молодых взрослых, когда зрелый паттерн стабилизируется (Jafari et al., 2021).

Несмотря на это понимание, глобальный временной ход состояния хроматина в активных и заглушенных локусах эндогенных рецепторов в конкретных популяциях нейронов отсутствует, что ограничено возможностью получить достаточно клеток данного класса для методов, основанных на ChIP-секвенировании.Оценка с низким разрешением структуры хроматина в нескольких отдельных зрелых популяциях OSN, экспрессирующих Ir , была проведена с использованием Chromatin Accessibility Targeted DamID (CATaDa) (Arguello et al., 2021), который использует специфическую для клеточного типа экспрессию E .coli Dam метилаза, чтобы избежать необходимости сортировки клеток (Aughey et al., 2018). Этот анализ показал, что доступ к ДНК в разных генах рецепторов глобально схож между популяциями нейронов, что позволяет предположить, что специфичность активации транскрипции в данном нейроне не зависит от уникально доступных энхансеров (по крайней мере, в проанализированных популяциях Ir ) (Arguello и другие., 2021). Хотя прямое сравнение в настоящее время затруднено, эта ситуация может контрастировать с ситуацией у млекопитающих, где все, кроме выбранного гена рецептора, поддерживаются в гетерохроматическом, заглушенном состоянии (Dalton and Lomvardas, 2015; Monahan and Lomvardas, 2015). У мышей структурные свойства ДНК более высокого уровня, особенно межхромосомные взаимодействия и ядерная компартментализация генов обонятельных рецепторов, важны для экспрессии одного аллеля рецептора и подавления всех остальных (Башкирова и Ломвардас, 2019; Monahan et al., 2019), но неизвестно, важны ли такие явления в OSN насекомых.

Механизмы обратной связи

Центральным механизмом, обеспечивающим экспрессию единственного рецептора у млекопитающих, является сигнал обратной связи от выбранного рецептора (Dalton and Lomvardas, 2015; Monahan and Lomvardas, 2015). Интересно, что этот путь обратной связи кооптировал ответ развернутого белка, посредством которого экспрессированный OR индуцирует гомеостаз трансляции в OSN, чтобы, в конечном итоге, стабилизировать выбор OR и предотвратить активацию других рецепторных генов (Dalton et al., 2013). Считалось, что у насекомых механизмов обратной связи не существует, поскольку гены рецепторов могут эктопически экспрессироваться в других OSN, не влияя на экспрессию эндогенных генов рецепторов (например, Ray et al., 2007), а нейроны, лишенные собственных рецепторов (через мутации), не по-видимому, активирует экспрессию других рецепторных локусов (например, Dobritsa et al., 2003; Grosjean et al., 2011).

Однако недавние данные подтверждают существование регуляторных взаимоотношений между некоторыми генами рецепторов, которые могут способствовать усилению сингулярной экспрессии рецепторов, определяемой OSN-специфическими комбинациями ТФ (рис. 2C).В тандемном массиве генов D. melanogaster ( Ir75c , Ir75b и Ir75a ) транскрипция вышележащих генов проходила через нижележащие гены, блокируя их экспрессию в цис , потенциально через транскрипционная интерференция (Mika et al., 2021). Ir75c может также предотвращать накопление других рецепторных белков в trans посредством белковозависимого посттранскрипционного (но неизвестного) механизма (Mika et al., 2021; Рисунок 2C). Неясно, происходят ли подобные взаимодействия между др. Кластерами генов, но такие явления могут помочь объяснить, как недавние дубликаты рецепторов первоначально приобретают эксклюзивные паттерны экспрессии. У москита, Anopheles gambiae , широкая трансгенная сверхэкспрессия одного Or привела к снижению транскрипции большинства других Or s, но не подавляющего большинства других генов, экспрессируемых OSN (Maguire et al., 2020). Этот механизм подавления также неизвестен, но, по-видимому, зависит от эктопически экспрессируемого белка Or (рис. 2C).Сходное подавление транскрипции Or s при широко распространенной неправильной экспрессии одного рецептора также было описано у D. melanogaster (Jafari et al., 2021). У любого вида неясно, использует ли этот тип репрессии сходный или другой путь к обратной связи OR млекопитающих, и действует ли такой путь ниже эндогенно экспрессируемых, а не только трансгенно экспрессируемых рецепторов.

Влияние окружающей среды и внутреннего состояния

Хотя точное пространственное формирование паттерна экспрессии рецептора находится под контролем жестко запрограммированных генетических программ, растущее количество доказательств указывает на то, что внутреннее состояние животного и сигналы окружающей среды могут влиять на уровень экспрессии рецептора, чему способствует простота выполнения РНК-секвенирования в различных условиях. виды в разных условиях.Например, статус спаривания Drosophila suzukii и сосновой гусеничной моли Dendrolimus punctatus связан с изменениями экспрессии примерно или s (Zhang et al., 2017; Crava et al., 2019). Кормление комаров кровью приводит к понижающей или повышающей регуляции транскрипции некоторых обонятельных рецепторов (Rinker et al., 2013; Matthews et al., 2016). Само по себе воздействие запаха может привести к изменению экспрессии рецепторов у D. melanogaster (Zhou et al., 2009; фон дер Вейд и др., 2015; Koerte et al., 2018), хотя затронутые рецепторы не обязательно являются теми, которые реагируют на раздражитель запаха (Koerte et al., 2018). Сходным образом у медоносной пчелы, Apis mellifera , обонятельное кондиционирование может вызывать изменения в экспрессии рецепторов (Claudianos et al., 2014).

В большинстве этих примеров мы мало знаем о физиологическом и экологическом значении таких изменений или о том, как внешние факторы влияют на экспрессию рецепторов.Однако анализ влияния температурного стресса и голодания на транскрипцию эндогенных рецепторов и трансгенных репортеров в D. melanogaster выявил важность сотрудничества между кластеризованными CRE для защиты от колебаний окружающей среды, намекая на биохимическую основу, обеспечивающую устойчивую экспрессию рецепторов. (Джафари и Алениус, 2015; Гонсалес и др., 2019; Джафари и др., 2021). Температурный стресс также влияет на экспрессию ферментов, модифицирующих хроматин, что может способствовать стабилизации эктопической репортерной экспрессии (Jafari et al., 2021). Дальнейшее изучение такой кратковременной пластичности экспрессии рецепторов может помочь раскрыть новое понимание механизмов, которые способствуют их селективной нейрональной экспрессии.

Эволюционируемость

Общая точность экспрессии обонятельных рецепторов внутри вида опровергает гибкость этой сенсорной системы в эволюционных временных масштабах (Ramdya and Benton, 2010). Сравнительные транскриптомные исследования антенн (с использованием объемного секвенирования РНК) у близкородственных видов выявили различия в уровне экспрессии многих рецепторов (McBride et al., 2014; Shiao et al., 2015; Кроули-Галл и др., 2016; Pan et al., 2017), хотя эти наборы данных не могут отличить изменения уровня экспрессии рецепторов в популяции OSN от изменений количества нейронов, экспрессирующих конкретный ген. Что еще более поразительно, существуют огромные различия в размере репертуаров обонятельных рецепторов (от <10 до> 500) — и, предположительно, в соответствующем количестве типов нейронов — между видами (Robertson, 2019; Yan et al., 2020).

Каким образом новые паттерны экспрессии обонятельных рецепторов развиваются, чтобы определить отдельный класс нейронов, в значительной степени неясно.Даже относительно недавно продублированные гены рецепторов могут иметь совершенно разные механизмы регуляции цис, — и транс (Prieto-Godino et al., 2017; Mika et al., 2021), что не позволяет легко идентифицировать ответственные генетические изменения, которые привели к расхождение в их пространственном выражении. Эволюция новых паттернов экспрессии рецепторов, конечно, тесно связана с эволюцией новых типов нейронов. Одним из возможных способов создания новых классов OSN является изменение генетически запрограммированной гибели клеток, которая обычно удаляет многие популяции в процессе развития (Sen et al., 2004; Endo et al., 2007; Чай и др., 2019; Рисунок 1С). Искусственного блокирования запрограммированной гибели клеток в развивающихся сенсорных клонах у D. melanogaster достаточно для генерации нейронов «нежити», которые экспрессируют обонятельные рецепторы (Prieto-Godino et al., 2020). Интересно, что подмножество рецепторных генов, транскрибируемых в нейронах нежити, обогащено теми, которые обнаруживаются в тандемных массивах и которые (в исключительных случаях) коэкспрессируются в «нормальных» OSN (см. Ниже). Причина этого явления неизвестна, но указывает на молекулярные свойства этих тандемных массивов (например,g., состояние хроматина), который делает один или несколько составляющих рецепторных генов допустимыми для экспрессии в предшественниках OSN, которые обычно обречены на смерть.

Коэкспрессия рецептора

В то время как мы подчеркнули механизмы, лежащие в основе дискретной экспрессии обонятельных рецепторов, есть случаи коэкспрессии рецепторов. Наиболее очевидными примерами являются совместная экспрессия настраивающих рецепторов с субъединицами корецепторов (Larsson et al., 2004; Nakagawa et al., 2005; Benton et al., 2006; Sato et al., 2008; Абуин и др., 2011; Рисунок 1А). Механизмы, определяющие широкую экспрессию корецепторов, в основном неизвестны (Mika et al., 2021), и эти гены могут использовать сети регуляции генов, отличные от таковых для настраивающих рецепторов. Анализ D. melanogaster и москита Aedes aegypti показал, что различные корецепторы не исключают друг друга и часто могут быть обнаружены в классах OSN, где у них нет (известного) рецептора настройки партнера (Abuin et al. , 2011; Task et al., 2020; Younger et al., 2020). Эти наблюдения открывают интересную возможность того, что некоторые нейроны имеют два типа рецепторов, влияющих на их профиль ответа (Younger et al., 2020), и / или что одни корецепторы модулируют ответы других классов рецепторов (Task et al., 2020; Vulpe et al., 2021). С другой стороны, перекрывающаяся экспрессия корецепторов может просто отражать отсутствие регуляторных путей, ограничивающих их широкую экспрессию нейронами, в которых они функционируют.

Несколько примеров коэкспрессируемых настраивающих рецепторов были описаны у различных видов насекомых.В некоторых случаях два рецептора возникают в результате альтернативного сплайсинга транскриптов, экспрессируемых из общего локуса (Robertson et al., 2003; Ray et al., 2007; Lebreton et al., 2017). Другие примеры коэкспрессии, по-видимому, связаны с ди / полицистронными транскриптами, кодируемыми кластерными генами рецепторов (Ray et al., 2007; Koutroumpa et al., 2014; Karner et al., 2015). Однако при интерпретации такой «коэкспрессии» необходимо соблюдать осторожность, основываясь только на данных гибридизации РНК in situ , поскольку это может быть затруднено существованием сквозной транскрипции, когда экзоны нижележащих генов в тандемных массивах включаются в транскрипты вышестоящих генов, но не кодируют соответствующий рецепторный белок (Prieto-Godino et al., 2017; Мика и др., 2021). Примечательно, что в A. aegypti количество настраивающих рецепторов, экспрессируемых в органах обоняния (определенное путем массового секвенирования РНК), значительно превышает количество клубочков, что позволяет предположить, что коэкспрессия настраивающих рецепторов широко распространена у этого насекомого ( Younger et al., 2020).

До сих пор существует лишь несколько ярких примеров коэкспрессируемых генов настраивающих рецепторов, которые кодируют функционально разные белки. Некоторые из этих генов соседствуют в геноме, что согласуется с сохранением CRE при дупликации генов (Dobritsa et al., 2003), в то время как другие не связаны (Goldman et al., 2005), что указывает на конвергенцию в их регуляторном ландшафте цис . Коэкспрессия рецепторов настройки может расширить профиль ответа класса нейронов (Lebreton et al., 2017), хотя во многих случаях это может отражать «временное» эволюционное состояние, когда дублированные гены рецепторов еще не приобрели отчетливых паттернов экспрессии (Ramdya и Бентон, 2010).

Обсуждение

Исключительная специфичность экспрессии обонятельных рецепторов насекомых широко рассматривается как результат детерминированного процесса, основанного на наборах TF, действующих через рецептор-ген-специфические комбинации CRE (Ray et al., 2007). Хотя эта модель остается в основном верной, два вопроса требуют дальнейшего изучения.

Во-первых, наши знания о молекулярной биологии выбора рецептора все еще поверхностны: у нас нет полной картины CRE, состояния хроматина и связанных TF для любого гена рецептора. Такие свойства чрезвычайно трудно охарактеризовать в OSN насекомых, учитывая их редкость, малый размер и сложность извлечения их из покрытых кутикулой тканей (или их изображения внутри), а также относительно быстрое развитие от СОП к зрелому нейрону.Тем не менее, новый in vivo , специфичный для клеточного типа профилирования РНК / хроматина и подходы на основе трансгенеза у D. melanogaster (и, теоретически, у других видов, поддающихся генетическим манипуляциям) (van den Ameele et al., 2019; Li, 2020) может помочь лучше понять эти механистические детали. Относительно компактный размер большинства регуляторных элементов рецепторных генов — по сравнению со многими другими энхансерами нейральных генов — предполагает, что проблема разрешима, и дальнейшие исследования могут предложить общее понимание того, как гены проявляют высокоселективные паттерны экспрессии в нервной системе.

Во-вторых, становится все более непонятным, в какой степени экспрессия рецепторов зависит исключительно от комбинаторного кода CREs и TFs у всех насекомых. Эта модель была разработана в основном на основе исследований на D. melanogaster , где репертуар рецепторов может быть достаточно мал, чтобы регулироваться детерминированными процессами. Однако появляется все больше данных о механизмах обратной связи и динамической регуляции хроматина у этого насекомого, а также указывает на то, что виды с более широким репертуаром рецепторов используют дополнительные / альтернативные механизмы регуляции.Эти достижения повышают вероятность того, что существует большее механистическое сходство — или, по крайней мере, аналогий — с процессом выбора обонятельных рецепторов у млекопитающих, чем это считается в настоящее время.

Авторские взносы

Рукопись написали

КМ и РБ. Оба автора внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Исследования

в лаборатории RB были поддержаны Лозаннским университетом, ERC Consolidator и Advanced Grants (615094 и 833548 соответственно), а также Швейцарским национальным научным фондом (310030B_18537).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все утверждения, выраженные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно отражают претензии их дочерних организаций или издателей, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или заявление, которое может быть сделано его производителем, не подлежат гарантии или одобрению со стороны издателя.

Благодарности

Мы благодарим Надин Вастенхау, Мэг Янгер и сотрудников лаборатории Бентона за обсуждения и комментарии к рукописи.

Список литературы

Абуин Л., Барджетон Б., Ульбрих М. Х., Исакофф Э. Ю., Келленбергер С. и Бентон Р. (2011). Функциональная архитектура обонятельных ионотропных рецепторов глутамата. Нейрон 69, 44–60. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.11.042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аргуэльо, Дж.Р., Абуин, Л., Армида, Дж., Мика, К., Чай, П. К., и Бентон, Р. (2021 г.). Целевое молекулярное профилирование редких обонятельных сенсорных нейронов позволяет определить судьбу, проводку и функциональные детерминанты. Элиф 10: e63036. DOI: 10.7554 / eLife.63036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ауэр Т. О., Халлаф М. А., Зильберинг А. Ф., Заппиа Г., Эллис К., Альварес-Окана Р. и др. (2020). Эволюция обонятельных рецепторов и цепей способствует специализации хозяина. Природа 579, 402–408. DOI: 10.1038 / s41586-020-2073-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огхи, Г. Н., Эстасио Гомес, А., Томсон, Дж., Инь, Х. и Саутхолл, Т. Д. (2018). CATaDa обнаруживает глобальное ремоделирование доступности хроматина во время дифференцировки стволовых клеток in vivo. Элиф 7: e32341. DOI: 10.7554 / eLife.32341

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бай Л., Гольдман А.Л.и Карлсон, Дж. Р. (2009). Положительная и отрицательная регуляция выбора гена рецептора запаха у Drosophila с помощью acj6 . J. Neurosci. 29, 12940–12947. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3525-09.2009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Башкирова Э., Ломвардас С. (2019). Гены обонятельных рецепторов подтверждают межхромосомные взаимодействия. Curr. Opin. Genet. Dev. 55, 106–113. DOI: 10.1016 / j.gde.2019.07.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бентон, Р., Сакс, С., Мичник, С. В., и Фоссхолл, Л. Б. (2006). Атипичная мембранная топология и гетеромерная функция Drosophila пахучих рецепторов in vivo . PLoS Biol. 4: e20. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бентон, Р., Ваннис, К. С., Гомес-Диас, К., и Фоссхолл, Л. Б. (2009). Варианты ионотропных рецепторов глутамата как хемосенсорные рецепторы в Drosophila . Ячейка 136, 149–162.

Google Scholar

Баттервик, Дж. А., Дель Мармол, Дж., Ким, К. Х., Калсон, М. А., Рогов, Дж. А., Уолц, Т. и др. (2018). Крио-ЭМ структура обонятельного рецептора насекомых Orco. Природа 560, 447–452. DOI: 10.1038 / s41586-018-0420-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чай П. К., Крюше С., Виггер Л. и Бентон Р. (2019). Картирование клонов сенсорных нейронов и манипуляции с ними в обонятельной системе Drosophila . Nat. Commun. 10: 643. DOI: 10.1038 / s41467-019-08345-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клаудианос К., Лим Дж., Янг М., Ян С., Кристино А. С., Ньюкомб Р. Д. и др. (2014). Воспоминания об запахе регулируют экспрессию обонятельных рецепторов на сенсорной периферии. Eur. J. Neurosci. 39, 1642–1654. DOI: 10.1111 / ejn.12539

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клайн, П. Дж., Сертел, С.Дж., Де Брюйн, М., Заславский, Л., Джонсон, В. А., и Карлсон, Дж. Р. (1999a). Специфичность запаха подмножества нейронов обонятельных рецепторов регулируется Acj6, фактором транскрипции POU-домена. Neuron 22, 339–347.

Google Scholar

Клайн П. Дж., Уорр К. Г., Фриман М. Р., Лессинг Д., Ким Дж. И Карлсон Дж. Р. (1999b). Новое семейство дивергентных семи-трансмембранных белков: кандидаты в пахучие рецепторы в Drosophila . Neuron 22, 327–338.

Google Scholar

Коуту А., Алениус М. и Диксон Б. Дж. (2005). Молекулярная, анатомическая и функциональная организация обонятельной системы Drosophila . Curr. Биол. 15, 1535–1547.

Google Scholar

Крава, К. М., Сассу, Ф., Тейт, Г., Бехер, П. Г., и Анфора, Г. (2019). Функциональный анализ транскриптома антенн Drosophila suzukii выявил зависимую от спаривания пластичность обоняния у самок. Insect Biochem.Мол. Биол. 105, 51–59. DOI: 10.1016 / j.ibmb.2018.12.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Crowley-Gall, A., Date, P., Han, C., Rhodes, N., Andolfatto, P., Layne, J. E., et al. (2016). Популяционные различия в обонянии сопровождают смену хозяина у Drosophila mojavensis . Proc. Биол. Sci. 283: 20161562. DOI: 10.1098 / rspb.2016.1562

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Далтон, Р.П., Лайонс, Д. Б., Ломвардас, С. (2013). Кооптация развернутого белкового ответа для получения обратной связи с обонятельными рецепторами. Ячейка 155, 321–332. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.09.033

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дель Мармол, Дж., Едлин, М. А., и Рута, В. (2021 г.). Структурные основы распознавания одоранта обонятельными рецепторами насекомых. Nature doi: 10.1038 / s41586-021-03794-8 [Онлайн до печати]

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Добрица, А.А., ван дер Гус ван Натерс, В., Варр, К. Г., Стейнбрехт, Р. А., и Карлсон, Дж. Р. (2003). Интеграция молекулярных и клеточных основ кодирования запаха в антенне Drosophila . Нейрон 37, 827–841.

Google Scholar

Эндо, К., Аоки, Т., Йода, Ю., Кимура, К., и Хама, К. (2007). Сигнал Notch организует обонятельные цепи Drosophila путем диверсификации клонов сенсорных нейронов. Nat. Neurosci. 10, 153–160. DOI: 10.1038 / nn1832

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Endo, K., Karim, M. R., Taniguchi, H., Krejci, A., Kinameri, E., Siebert, M., et al. (2011). Модификация хроматина мишеней Notch в диверсификации нейронов обонятельных рецепторов. Nat. Neurosci. 15, 224–233. DOI: 10.1038 / nn.2998

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fujii, T., Namiki, S., Abe, H., Sakurai, T., Ohnuma, A., Kanzaki, R., et al. (2011).Связанный с полом фактор транскрипции, вовлеченный в изменение предпочтения половых феромонов у шелкопряда Bombyx mori . Proc. Natl. Акад. Sci. США. 108, 18038–18043. DOI: 10.1073 / pnas.1107282108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гольдман, А. Л., Ван дер Гус ван Натерс, В., Лессинг, Д., Уорр, К. Г., и Карлсон, Дж. Р. (2005). Совместная экспрессия двух функциональных рецепторов запаха в одном нейроне. Neuron 45, 661–666.

Google Scholar

Гомес-Диас, К., Мартин, Ф., Гарсия-Фернандес, Дж. М., и Алькорта, Э. (2018). Два основных семейства обонятельных рецепторов у Drosophila , OR и IR: сравнительный подход. Фронт. Cell Neurosci. 12: 253. DOI: 10.3389 / fncel.2018.00253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес, К. Н., МакКоган, К., Бушонг, Э. А., Каувенберг, К., Нг, Р., Мадани, М., и др. (2021 г.). Систематический морфологический и морфометрический анализ идентифицированных нейронов обонятельных рецепторов у Drosophila melanogaster . eLife. doi: 10.7554 / eLife.69896 [В Интернете перед печатью]

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес, А., Джафари, С., Зенере, А., Алениус, М., и Альтафини, К. (2019). Термодинамическая модель регуляции гена обонятельного рецептора Or59b у Drosophila . PLoS Comput. Биол. 15: e1006709. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1006709

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грабе, В., Башвиц А., Двек Х. К. М., Лависта-Льянос С., Ханссон Б. С. и Саксе С. (2016). Выяснение нейронной архитектуры обонятельных клубочков в антенной доле Drosophila . Cell Rep. 16, 3401–3413. DOI: 10.1016 / j.celrep.2016.08.063

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Grosjean, Y., Rytz, R., Farine, J.P., Abuin, L., Cortot, J., Jefferis, G.S, et al. (2011). Обонятельный рецептор пищевых запахов способствует ухаживанию самцов у Drosophila . Природа 478, 236–240. DOI: 10.1038 / природа10428

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hanchate, N.K., Kondoh, K., Lu, Z., Kuang, D., Ye, X., Qiu, X., et al. (2015). Одноклеточная транскриптомика выявляет трансформации рецепторов во время обонятельного нейрогенеза. Наука 350, 1251–1255. DOI: 10.1126 / science.aad2456

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, Дж. М., Бостон, Э. С. М., Финарелли, Дж.А., Мерфи, У. Дж., Хиггинс, Д. Г., Тилинг, Э. К. (2018). Рождение и смерть семейств генов обонятельных рецепторов в адаптации ниши млекопитающих. Мол. Биол. Evol. 35, 1390–1406. DOI: 10.1093 / molbev / msy028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джафари С. и Алениус М. (2015). Цис-регуляторные механизмы для устойчивой экспрессии гена рецептора одоранта с ограниченным классом обонятельных сенсорных нейронов в Drosophila . PLoS Genet. 11: e1005051. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1005051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джафари, С., Алхори, Л., Шлейффер, А., Брохтруп, А., Хаммель, Т., и Алениус, М. (2012). Комбинаторная активация и репрессия семью факторами транскрипции определяют экспрессию пахучих рецепторов Drosophila . PLoS Biol. 10: e1001280. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001280

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джафари, С., Хенрикссон, Дж., Ян, Х., и Алениус, М. (2021 г.). Стресс и обратная связь с пахучими рецепторами во время критического периода после вылупления регулируют дифференцировку обонятельных сенсорных нейронов у Drosophila . PLoS Biol. 19: e3001101. DOI: 10.1371 / journal.pbio.3001101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джефферис, Г. С., Вьяс, Р. М., Бердник, Д., Рамакерс, А., Стокер, Р. Ф., Танака, Н. К. и др. (2004). Онтогенетическое происхождение специфичности проводников в обонятельной системе Drosophila . Развитие 131, 117–130.

Google Scholar

Карнер Т., Келлнер И., Шульце А., Брер Х. и Кригер Дж. (2015). Совместная экспрессия шести тесно сгруппированных генов рецепторов запаха в антенне малярийного комара Anopheles gambiae . Фронт. Ecol. Evol. 3:26. DOI: 10.3389 / fevo.2015.00026

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кёрте, С., Кизи, И. В., Халлаф, М. А., Кортес Льорка, Л., Гросс-Уайлд, Э., Ханссон, Б.С. и др. (2018). Оценка метода DREAM для высокопроизводительной деорфанизации хемосенсорных рецепторов у Drosophila . Фронт. Мол. Neurosci. 11: 366. DOI: 10.3389 / fnmol.2018.00366

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кутроумпа, Ф.А., Карпати, З., Монсемпес, К., Хилл, С.Р., Ханссон, Б.С., Жаквин-Джоли, Э. и др. (2014). Сдвиги в идентичности сенсорных нейронов параллельны различиям в предпочтении феромонов у европейского кукурузного мотылька. Фронт. Ecol. Evol. 2:65. DOI: 10.3389 / fevo.2014.00065

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куртович А., Видмер А. и Диксон Б. Дж. (2007). Один класс обонятельных нейронов опосредует поведенческие реакции на половой феромон Drosophila . Природа 446, 542–546.

Google Scholar

Ларссон, М. К., Домингос, А. И., Джонс, В. Д., Чиаппе, М. Э., Амрейн, Х. и Фоссхол, Л. Б. (2004). Or83b кодирует широко экспрессируемый рецептор запаха, необходимый для обоняния Drosophila . Нейрон 43, 703–714.

Google Scholar

Lebreton, S., Borrero-Echeverry, F., Gonzalez, F., Solum, M., Wallin, E.A., Hedenstrom, E., et al. (2017). Женский феромон Drosophila вызывает видоспецифичное дальнодействующее влечение через обонятельный канал с двойной специфичностью в отношении пола и пищи. BMC Biol. 15:88. DOI: 10.1186 / s12915-017-0427-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Ли, Т., Horns, F., Li, J., Xie, Q., Xu, C., et al. (2020). Одноклеточные транскриптомы раскрывают разнообразные регуляторные стратегии для экспрессии обонятельных рецепторов и нацеливания на аксоны. Curr. Биол. 30, 1189–1198.e5. DOI: 10.1016 / j.cub.2020.01.049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К., Ха, Т.С., Окува, С., Ван, Ю., Ван, К., Миллард, С.С. и др. (2013). Комбинаторные правила спецификации предшественников, лежащие в основе обонятельного разнообразия нейронов. Curr.Биол. 23, 2481–2490. DOI: 10.1016 / j.cub.2013.10.053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, T., Fu, T.-M., Li, H., Xie, Q., Luginbuhl, D. J., Betzig, E., et al. (2021 г.). Клеточные основы сборки обонятельного контура, выявленные с помощью систематической покадровой съемки. bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2021.05.04.442682

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магуайр, С. Э., Афифи, А., Гофф, Л. А., и Поттер, К. Дж.(2020). Механизм обратной связи регулирует экспрессию рецептора одоранта у малярийного комара, Anopheles gambiae . bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2020.07.23.218586

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэтьюз, Б. Дж., Макбрайд, К. С., ДеДженнаро, М., Деспо, О., и Воссхал, Л. Б. (2016). Нейротранскриптом комара Aedes aegypti . BMC Genomics 17:32. DOI: 10.1186 / s12864-015-2239-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макбрайд, К.С., Байер, Ф., Омонди, А. Б., Спитцер, С. А., Лютомия, Дж., Санг, Р. и др. (2014). Эволюция предпочтения комаров людьми, связанная с рецептором запаха. Природа 515, 222–227. DOI: 10.1038 / природа13964

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маклафлин, К. Н., Брбич, М., Се, К., Ли, Т., Хорнс, Ф., Коллуру, С. С. и др. (2021 г.). Одноклеточные транскриптомы развивающихся и взрослых нейронов обонятельных рецепторов у Drosophila . Элиф 10: e63856.DOI: 10.7554 / eLife.63856

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мика К., Крюше С., Чай П. К., Прието-Годино Л. Л., Ауэр Т. О., Прадерванд С. и др. (2021 г.). Обонятельные рецепторы-зависимые репрессии рецепторов у Drosophila . Sci. Adv. 7: eabe3745. DOI: 10.1126 / sciadv.abe3745

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монахан, К., Орта, А., Ломвардас, С. (2019). LHX2- и LDB1-опосредованные транс-взаимодействия регулируют выбор обонятельных рецепторов. Природа 565, 448–453. DOI: 10.1038 / s41586-018-0845-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накагава Т., Сакураи Т., Нисиока Т. и Тухара К. (2005). Сигналы половых феромонов насекомых опосредуются специфическими комбинациями обонятельных рецепторов. Наука 307, 1638–1642.

Google Scholar

Пан, Дж. У., Ли, К., Бариш, С., Окува, С., Чжао, С., Сёдер, К., и др. (2017). Паттерны транскрипционного параллелизма и изменчивости в развивающейся обонятельной системе видов Drosophila . Sci. Реп. 7: 8804. DOI: 10.1038 / s41598-017-08563-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Prieto-Godino, L. L., Rytz, R., Cruchet, S., Bargeton, B., Abuin, L., Silbering, A. F., et al. (2017). Эволюция кислоточувствительных обонятельных цепей у дрозофилидов. Нейрон 93, 661–676.e6. DOI: 10.1016 / j.neuron.2016.12.024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прието-Годино, Л. Л., Зильберинг, А.F., Khallaf, M.A., Cruchet, S., Bojkowska, K., Pradervand, S., et al. (2020). Функциональная интеграция нейронов «нежити» в обонятельную систему. Sci. Adv. 6: eaaz7238. DOI: 10.1126 / sciadv.aaz7238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэй А., ван дер Гус, ван Натерс В., Шираива Т. и Карлсон Дж. Р. (2007). Механизмы выбора гена рецептора запаха у Drosophila . Нейрон 53, 353–369.

Google Scholar

Ринкер, Д.К., Питтс, Р. Дж., Чжоу, X., Сух, Э., Рокас, А., и Цвибель, Л. Дж. (2013). Изменения профилей транскриптома антенн, вызванные приемом пищи с кровью, выявляют сдвиги в чувствительности к запаху у Anopheles gambiae . Proc. Natl. Акад. Sci. США. 110, 8260–8265. DOI: 10.1073 / pnas.1302562110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робертсон, Х. М., Уорр, К. Г., и Карлсон, Дж. Р. (2003). Молекулярная эволюция суперсемейства гена хеморецепторов насекомых в Drosophila melanogaster . Proc. Natl. Акад. Sci. США. 100, 14537–14542.

Google Scholar

Родригес, В., Хаммел, Т. (2008). Развитие обонятельной системы Drosophila . Adv. Exp. Med. Биол. 628, 82–101. DOI: 10.1007 / 978-0-387-78261-4_6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рыба, А. Р., Маккензи, С. К., Оливос-Сиснерос, Л., Клоун, Э. Дж., Пирес, П. М., Кронауэр, Д. Дж. К. (2020). Сравнительное развитие хемосенсорной системы муравьев. Curr. Биол. 30, 3223–3230.e4. DOI: 10.1016 / j.cub.2020.05.072

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сато К., Пеллегрино М., Накагава Т., Накагава Т., Воссхалл Л. Б. и Тухара К. (2008). Обонятельные рецепторы насекомых представляют собой ионные каналы, управляемые гетеромерными лигандами. Природа 452, 1002–1006.

Google Scholar

Шлегель П., Бейтс А. С., Стурнер Т., Джаганнатан С. Р., Драммонд Н., Хсу Дж. И др. (2021 г.).Информационный поток, типы клеток и стереотипия в полном обонятельном коннектоме. Элиф 10: e66018. DOI: 10.7554 / eLife.66018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сен, А., Курувилла, Д., Пинто, Л., Сарин, А., и Родригес, В. (2004). Запрограммированная гибель клеток и контекстно-зависимая активация пути EGF регулируют глиогенез в обонятельной системе Drosophila . мех. Dev. 121, 65–78.

Google Scholar

Шиао, М.С., Чанг, Дж. М., Фан, В. Л., Лу, М. Ю., Нотредейм, К., Фанг, С. и др. (2015). Дивергенция экспрессии хемосенсорных генов между Drosophila sechellia и его родственными видами и его последствия для смены хозяина. Genome Biol. Evol. 7, 2843–2858. DOI: 10.1093 / GBE / evv183

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зильберинг, А.Ф., Ритц, Р., Грожан, Ю., Абуин, Л., Рамдья, П., Джефферис, Г.С., и др. (2011). Дополнительные функции и интегрированные схемы эволюционно отличных обонятельных подсистем Drosophila . J. Neurosci. 31, 13357–13375. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2360-11.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сим, К. К., Перри, С., Тарадра, С. К., Липсик, Дж. С., и Рэй, А. (2012). Эпигенетическая регуляция экспрессии гена обонятельного рецептора комплексом Myb-MuvB / dREAM. Genes Dev. 26, 2483–2498. DOI: 10.1101 / gad.201665.112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Л., Ли, К., и Се, X.С. (2015). Обонятельные сенсорные нейроны временно экспрессируют множественные обонятельные рецепторы во время развития. Мол. Syst. Биол. 11: 844. DOI: 10.15252 / msb.20156639

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Таск, Д., Лин, К.-К., Афифи, А., Ли, Х., Вулпе, А., Менуз, К. и др. (2020). Широко распространенная полимодальная экспрессия хемосенсорного рецептора в обонятельных нейронах дрозофилы. bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2020.11.07.355651

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тихи, А.Л., Рэй А. и Карлсон Дж. Р. (2008). Новый ген POU Drosophila , pdm3 , участвует в экспрессии рецептора запаха и нацеливании на аксоны обонятельных нейронов. J. Neurosci. 28, 7121–7129. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2063-08.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Trible, W., Olivos-Cisneros, L., McKenzie, S.K., Saragosti, J., Chang, N.C., Matthews, B.J., et al. (2017). orco Мутагенез вызывает потерю клубочков антенной доли и нарушение социального поведения у муравьев. Ячейка 170, 727–735.e10. DOI: 10.1016 / j.cell.2017.07.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван ден Амиле, Дж., Краутц, Р., и Бранд, А. Х. (2019). ТаДа! Анализ клеточного типоспецифического хроматина in vivo с помощью Targeted DamID. Curr. Opin. Neurobiol. 56, 160–166. DOI: 10.1016 / j.conb.2019.01.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

фон дер Вейд, Б., Россье, Д., Линдуп, М., Тубероза, Дж., Widmer, A., et al. (2015). Широкомасштабное транскрипционное профилирование хемосенсорных нейронов позволяет идентифицировать пары рецептор-лиганд in vivo. Nat. Neurosci. 18, 1455–1463. DOI: 10.1038 / nn.4100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Воссхалл, Л. Б., Вонг, А. М., и Аксель, Р. (2000). Обонятельная сенсорная карта в мозгу мух. Cell 102, 147–159.

Google Scholar

Вулпе А., Мохапатра П. и Менуз К. (2021 г.).Функциональная характеристика запаховых ответов и изменений экспрессии генов у мутантов обонятельного корецептора у Drosophila . bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2021.06.18.449017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Х., Джафари, С., Паск, Г., Чжоу, X., Рейнберг, Д., и Десплан, К. (2020). Эволюция, развитие и функция пахучих рецепторов у насекомых. J. Exp. Биол. 223: jeb208215. DOI: 10.1242 / jeb.208215

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Х., Opachaloemphan, C., Mancini, G., Yang, H., Gallitto, M., Mlejnek, J., et al. (2017). Спроектированная мутация orco вызывает аберрантное социальное поведение и дефектное нейронное развитие у муравьев. Ячейка 170, 736–747.e9. DOI: 10.1016 / j.cell.2017.06.051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янгер М.А., Херре М., Эрлих А. Р., Гонг З., Гилберт З. Н., Рахиэль С. и др. (2020). Неканоническое кодирование запахов обеспечивает непреодолимое влечение комаров к человеку. bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2020.11.07.368720

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, С. Ф., Чжан, З., Конг, X. Б., Ван, Х. Б., и Лю, Ф. (2017). Динамические изменения в экспрессии хемосенсорных генов во время процесса спаривания Dendrolimus punctatus . Фронт. Physiol. 8: 1127. DOI: 10.3389 / fphys.2017.01127

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжоу, С., Стоун, Э.А., Маккей, Т.Ф.и Анхольт Р. Р. (2009). Пластичность репертуара хеморецепторов Drosophila melanogaster . PLoS Genet. 5: e1000681. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000681

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Неофициальная и официальная стенограмма | Регистратор университета

Официальные стенограммы — это документы, которые составляются офисом регистратора и должны быть заказаны в соответствии с инструкциями на странице запроса стенограммы.Независимо от того, выпущены ли они в виде защищенных PDF-документов или напечатаны на синей защищенной бумаге с защитой от несанкционированного доступа, официальные стенограммы важны для третьих сторон, так как они могут быть уверены в подлинности (исходящей непосредственно от CWRU) и точности содержания. Официальные стенограммы выдаются в портретном формате и содержат печать университета и подпись регистратора университета.

Неофициальные стенограммы доступны текущим студентам через систему самообслуживания в Информационной системе для студентов.(См. Просмотр неофициальной стенограммы.) Они представляют собой средство, с помощью которого учащиеся могут просматривать свои академические записи, и создаются в альбомном формате. Между неофициальной стенограммой и официальной стенограммой есть различия в содержании. Некоторые различия проявляются только в определенных профессиях (т. Е. На уровнях, на которых собираются данные о студентах, таких как бакалавриат, выпускник, юриспруденция и т. Д.), В то время как другие универсальны для всех профессий в университете.

Переводной кредит

Для всех профессий, курс за курсом детали внешнего зачета перевода — зачет, который переводится в CWRU из другой школы — появляются в неофициальной стенограмме, но в официальной стенограмме только школа, из которой был переведен кредит, программа CWRU, в которую был применен переводной кредит, и отобразится общее количество часов, принятых в CWRU.

Академическая позиция

Утверждения об академической успеваемости появляются после совокупной статистики за семестр, к которому они относятся. Будут ли эти заявления появляться в неофициальных или официальных стенограммах, зависит от карьеры. Для студентов бакалавриата сообщения о невозможности пройти регистрацию, неполный испытательный срок, решение о неполном испытании и повторное право на регистрацию отображаются только в неофициальной транскрипте. Эти заявления не будут включены в официальную стенограмму. Учащиеся школы последипломного образования не увидят в официальной стенограмме заявления об академической успеваемости.Эти заявления появляются только в неофициальной расшифровке стенограммы. Студенты юридического факультета увидят все заявления об академическом статусе, кроме академического предупреждения, как в своих официальных, так и в неофициальных стенограммах. Заявление об академическом предупреждении не появляется ни в одной из стенограмм.

Вехи

Вехи — это утверждения, которые могут появиться в конце каждой карьеры. Тип стенограммы, на которой появляются вехи, также зависит от карьеры. Учащиеся аспирантуры увидят все этапы, за исключением заключительной устной защиты и отказа от регистрации, как в официальных, так и в неофициальных стенограммах.Окончательные этапы устной защиты и отказа от регистрации указаны только в неофициальной стенограмме. Учащиеся юридического факультета увидят этап обучения злоупотреблению психоактивными веществами только на неофициальной стенограмме. Это не печатается в официальной расшифровке стенограммы.

.
Разное

Leave a Comment

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Семейный блог Ирины Поляковой Semyablog.ru® 2019. При использовании материалов сайта укажите, пожалуйста, прямую ссылку на источник.Карта сайта